31、蓝藻生物钟中KaiC磷酸化的作用解析

于 2025-08-19 13:54:22 发布
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分类专栏： 细菌的24小时秘密 文章标签： 蓝藻 昼夜节律 KaiC
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蓝藻生物钟中KaiC磷酸化的作用解析

1. KaiC磷酸化与蛋白形成

KaiC蛋白的形成与KaiC的S431磷酸化同时发生。模拟双磷酸化状态的KaiC - DE能与KaiA和KaiB强烈结合，而模拟非磷酸化状态的KaiC - AA与KaiA结合的信号较弱。通过[γ - 32P] ATP脉冲标记重构的振荡器，再进行凝胶过滤色谱分析，发现磷酸的掺入并非来自大型异源多聚体峰，而是来自KaiC六聚体峰。

基于这些发现，早期关于KaiA和KaiB如何调节KaiC磷酸化状态的模型得到了修正：KaiA反复与KaiC六聚体相互作用，先增加T432的磷酸化，然后是S431的磷酸化。当S431充分磷酸化时，KaiB与KaiC相互作用，KaiA被KaiB - KaiC复合物捕获，从而干扰KaiA促进KaiC的自磷酸化。

2. KaiC的ATP酶活性发现

尽管KaiC具有类似ATP酶的结构，但其ATP酶活性的报道比自磷酸化要晚得多。在1 mM ATP条件下，KaiC表现出极低但稳定的ATP酶活性，即每个KaiC单体每天水解15个ATP分子，且在生理温度范围内，其活性不受温度影响。在KaiA和KaiB存在的情况下，它还表现出昼夜节律。

虽然CI和CII结构域对总ATP酶活性的确切贡献尚不清楚，但CI的贡献似乎比CII更高，因为截短CII的KaiC仍保留全长KaiC约70%的活性。通过X射线晶体学以优于2.0 Å的分辨率观察到CI的ATP结合位点结构，发现裂解水的位置不利于对ATP的γ - 磷酸进行直链攻击，这与缓慢的ATP酶活性一致。

值得注意的是，野生型KaiC和五种周期突变蛋白的ATP酶活性与其体内昼夜节律频率成正比。静水压力会增加昼夜节

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