11、蓝藻生物钟蛋白KaiC计时24小时的机制解析

蓝藻生物钟蛋白KaiC计时24小时的机制解析

生物钟在生物适应地球昼夜环境的过程中发挥着至关重要的作用。许多生物拥有生物钟，借此适应地球的昼夜变化。生物钟具备约24小时的近似周期、周期的温度补偿以及对昼夜交替等外部时间线索的同步性这三个特征，在生物进化过程中成为生命的基本系统。蓝藻在早期进化中获得了水分解光合作用和产氧能力，并进一步进化为植物叶绿体，其生物钟系统是研究生物钟的重要模型。

蓝藻的时钟系统

蓝藻的生物钟基因kaiA、kaiB、kaiC大约在1996年通过使用生物发光的分子遗传分析被发现。起初，由于kaiC的表达是自我调节的，人们认为蓝藻的时钟系统和真核生物一样，遵循转录和翻译反馈模型。然而，2005年的研究表明，仅在试管中将三种纯化的Kai蛋白（KaiC、KaiA和KaiB）与ATP混合，KaiC的磷酸化状态就会产生稳定的昼夜节律，即KaiC磷酸化节律。这种节律在很宽的温度范围内表现出温度补偿特性，并且可以与温度周期同步，满足了生物钟的三个显著特征。这一简单的由三种蛋白质组成的时钟机制，其特性可与高等生物的生物钟相媲美，是阐明生物钟奥秘的理想系统。

生物钟周期温度补偿的特点

在生物体中，大多数生化反应的速率随温度变化而变化。一般来说，温度每升高10°C，反应速率会变为原来的2 - 3倍（温度系数Q10 = 2 - 3）。而生物钟通过一种特殊的温度补偿机制，即使外部温度发生变化（如季节变化），也能保持恒定的周期。即使是具有广泛周期范围的KaiC周期突变体，也能保留温度补偿特性。这表明，周期的温度补偿是比周期确定机制更基本的特性。

早期生物钟研究先驱Erwin Bünning指出，昼夜节律具有谐波振荡和弛豫振荡两种特性：