3、细菌生物钟：从蓝藻到模式系统的探索

细菌生物钟：从蓝藻到模式系统的探索

1. 高等植物叶绿体与生物钟机制的疑问

高等植物叶绿体是否意味着类似蓝藻的原核生物的时钟机制通过内共生传递给了宿主，这仍是一个悬而未决的问题。目前，由于在高等植物的核基因组或叶绿体基因组中未发现 kai 基因同源物，尚无证据支持这一假设。

2. 数据颠覆教条：蓝藻的昼夜节律

2.1 打破“原核生物无时钟”的教条

20 世纪 80 年代中期，一些研究开始挑战“原核生物无时钟”的教条。研究发现，固氮蓝藻（如单细胞的迈阿密 BG 43511 和 43522 号集胞藻、单细胞的 RF - 1 号集胞藻以及丝状但无异形胞的颤藻）在光暗循环和恒定光照下都表现出固氮的昼夜节律。其中一项研究还表明，蓝藻的光合作用也呈现昼夜节律，且与固氮节律相位相差 180°，光合作用在中午达到高峰，而固氮作用在夜间进行。

2.2 反向相位关系的适应性意义

固氮酶在极少量氧气存在的情况下就会失活，这对于进行光合作用释放氧气的固氮蓝藻来说是一个重大问题。丝状蓝藻通过形成专门的非光合细胞（异形胞）来实现光合作用和固氮作用的空间分离，但对于单细胞细菌来说，空间分离可能并非可行的解决方案。一些单细胞蓝藻菌株通过在时间上分离光合作用和固氮作用来解决这一问题。

2.3 昼夜节律的关键特性

• 持续性和可调节性 ：光合作用和固氮作用的节律在恒定光照下持续存在，并可被先前的光暗循环所调节，满足了昼夜节律的两个关键特性。
• 温度补偿 ：集胞藻属的几个菌株最初证明了昼夜节律的第