27、解析蓝藻生物钟：代谢物与离子的调控奥秘

解析蓝藻生物钟：代谢物与离子的调控奥秘

1. 蓝藻生物钟的关键蛋白与代谢物调控

蓝藻生物钟的运行涉及多个关键蛋白，其中KaiA、KaiB和KaiC起着核心作用。KaiA的刺激作用主要在KaiC磷酸化阶段显著，它对KaiC的各种磷酸化形式具有相似的亲和力；而KaiB则优先结合S431磷酸化形式的KaiC。CikA在这个体系中的作用也十分重要，它的存在能使更多的KaiA从KaiB中释放出来，并且CikA响应醌来延迟相位的时间框架仅限于KaiC完全磷酸化后的去磷酸化阶段。

在实际环境中，当白天太阳光强度变低（如阴天）时，黄昏基因的表达会提前达到峰值。KaiA和CikA能够感知氧化醌，这种醌在一天中的任何时间都可能出现，具体取决于黑暗出现的时机。它们赋予了蓝藻调节KaiC磷酸化周期的能力，进而灵活地调整基因表达，使蓝藻的代谢节律适应环境变化。同时，醌的夹带系统与ATP/ADP夹带协同作用，增强了蓝藻昼夜节律振荡的稳定性。

2. Mg²⁺对KaiC自激酶和自磷酸酶活性的调节

在一些藻类和人类中，已经观察到内源性Mg²⁺存在昼夜节律。增加外源性Mg²⁺浓度会延长昼夜周期，反之则缩短。植物叶绿体中细胞质Mg²⁺浓度会随光照发生波动，类囊体膜上的Mg²⁺转运蛋白会分别响应黑暗和光照进行Mg²⁺的泵入和泵出。蓝藻S. elongatus可能也有类似机制，其体内的Mg²⁺浓度可能存在独特的振荡计时机制。

在体外实验中，通过去除和添加Mg²⁺来模拟光照和黑暗条件下Mg²⁺浓度的变化。在KaiC的C末端结构域，有一个类似触手的肽段（S. elongatus中为残基488 - 518），是KaiA的结合位点。该肽段的上半部分（残基488 - 497）默认折叠在K