20、鸟鸣学习中的神经编码与系统机制

鸟鸣学习中的神经编码与系统机制

1. 引言

当前关于群体编码的讨论主要围绕三个相关问题展开：
- 编码的本质，近期聚焦于时间编码，即单个脉冲的时间（精确与否）是否包含信息，这种现象的普遍性如何，信息在神经元集合中如何表示，以及时间在细胞/突触层面如何表示。
- 分布式表示，即信息（遗传或表观遗传）如何在神经元活动的时空模式中表示，以及神经元的调谐范围有多广。
- 大脑不同区域之间的相互作用如何结合以建立描述行为机制的计算规则。鸟鸣学习和对鸟类鸣唱系统的分析，为解答这三个问题提供了有价值的线索。

2. 时间编码

2.1 传统研究方法的局限性

传统上，感觉系统中的细胞外活动是通过检查单个神经元对重复呈现的相同刺激的瞬时放电率的变化来描述的。这种方法源于单细胞电生理学的技术限制，并且基于这样一种观点，即放电的很大一部分受噪声支配，在单个试验中无法评估。然而，这种方法的局限性在于它无法检测神经元群体可能表现出的联合概率分布中的信息，而这些信息可能显示出原本无法观察到的交叉相互作用。

2.2 时间编码的证据

虽然同时进行多记录可以解决这一局限性，但可能难以定位合适的神经元集，相互作用的强度可能随行为动态快速调制，并且可能难以评估相互作用的统计显著性。不过，在单个神经元的记录中也可以观察到时间编码的证据。尽管某些系统中的神经元似乎以随机方式响应，但在其他情况下，响应具有高度的可重复性。这引发了一个普遍问题，即看似随机的活动中是否隐藏着更精确的确定性活动。

2.3 鸟鸣系统中的时间编码

在鸟鸣系统中，有几条证据支持时间编码假说。RA是鸣唱系统中主要的前脑输出核，类似于哺乳动