30、蓝细菌生物钟系统中KaiC磷酸化的作用

蓝细菌生物钟系统中KaiC磷酸化的作用

生物钟在生物体内普遍存在，调控着众多生理过程的节律性。在蓝细菌中，KaiC蛋白的磷酸化在生物钟系统中发挥着关键作用。下面将详细介绍KaiC磷酸化的相关研究。

1. 引言

时钟蛋白的转录后修饰，特别是磷酸化，对生物钟的调节至关重要。早在1994年，果蝇PERIOD（PER）蛋白的磷酸化就被首次报道。此后，越来越多的真核生物时钟蛋白被发现会发生磷酸化。真核生物的生物钟机制通常被认为是转录 - 翻译反馈环（TTFL），其中时钟基因的转录受其自身翻译产物的抑制。时钟蛋白的磷酸化水平常呈现昼夜振荡，调节着它们的稳定性、与其他时钟蛋白的相互作用以及核转运，这些过程在TTFL中起到调节周期的作用。在真核生物中，多种蛋白激酶参与时钟蛋白的磷酸化，其中果蝇的DOUBLETIME及其同源物，如哺乳动物的酪蛋白激酶1δ/ɛ（CK1δ/ɛ）和脉孢菌的CK1a，主要负责调节昼夜节律周期。

相比之下，蓝细菌的生物钟研究起步较晚。直到1998年，蓝细菌集胞藻PCC7942中的基因簇kaiABC才被确定为时钟基因。当时推测，由于KaiA和KaiC分别激活和抑制kaiBC操纵子的转录，TTFL也在蓝细菌中产生昼夜振荡。然而，2005年，通过混合KaiA、KaiB、KaiC和ATP在体外重建了蓝细菌的生物钟，这一发现不仅是首次且迄今为止唯一明确独立于转录和翻译的生物钟振荡重建实例，还加速了涉及物理和数学科学等不同领域研究人员的跨学科研究。

2. KaiC磷酸化的发现

所有三个kai基因对生物钟都至关重要，因为任何一个基因的破坏都会导致kaiA、kaiBC和光合作用相关基因psbAI的启动子活性失去节律性。但从它们翻译产物的一级结构很难想象其作用