6、神经元兴奋性与可塑性：从基础原理到复杂机制

神经元兴奋性与可塑性：从基础原理到复杂机制

1. 记忆运作与突触反应

在学习过程中，突触反应会发生变化。通常一个信号会激活神经元上的多个突触，我们记录的是整个突触模式的反应。当单个神经元识别出一个突触模式时，突触效能可能会因所处模式不同而有所差异。这意味着，从整体上看，当神经元识别突触模式时，所谓的“突触记忆”可能并不存在。

学习可能依赖于有效连接的快速调制，调制时间常数在十到百分之一毫秒的范围内。同时，我们需要区分结构或解剖连接与功能连接。目前，关于长时程增强（LTP）过程中突触效能变化与记忆之间联系的证据仍然缺乏。

1.1 Hebbian 过程的局限性

当前研究表明，Hebbian 过程过于简化。突触前和突触后兴奋的同时发生并非可塑性的决定性机制。当我们感知刺激时，某些神经元会产生突触后动作电位（AP），这自动满足了 Hebbian 规则。然而，环境有时可能要求这种反应不发生（例如习惯化的结果），但 Hebb 规则却要求该通路增强。此外，突触效能的变化通常取决于其固有特性，而非行为需求。例如，释放概率低的突触会表现出易化和增强，而由同一轴突提供的释放概率高的突触可能会出现成对脉冲和频率依赖性抑制。

1.2 突触可塑性的其他问题

转基因小鼠（缺乏 AMPA 谷氨酸受体的一个亚基）在没有突触强化的情况下仍可发展出 LTP 和空间学习能力。而且，大多数研究表明，成功诱导 LTP 需要特定的重复率范围，频率低于 10 Hz 时无法诱导 LTP。此外，局限于大脑特定点的突触可塑性难以合理解释损伤后记忆恢复的众多事实，因为单个细胞参与存储多种活动模式。

2. 可兴奋膜的可塑性