38、树突棘与突触可塑性：神经系统的微观奥秘

树突棘与突触可塑性：神经系统的微观奥秘

树突棘的扩散特性与钙动力学

树突棘是神经元树突上的微小突起，其扩散系统效率极低。当树突中的钙浓度被固定在1μM时，钙向棘头的衰减非常大。这是因为棘颈膜上存在钙泵，能保护棘头免受树突高钙浓度的影响，这也直观体现了相关空间常数的微小。许多相关的生物物理和生化参数值只能在2、5甚至10倍的范围内确定。例如，棘颈几何形状或缓冲液浓度的相对较小变化，可能会导致棘头中钙峰值浓度有相当大的变化。

从电学和化学输入阻抗来看，随着树突棘变得越来越长且细，其输入阻抗会增加。如果长时程增强（LTP）的建立取决于超过电压阈值或临界钙浓度，那么细长的树突棘比短粗的树突棘更有可能达到这一条件。相反，对于海马中所报道的几何形状范围和被动树突棘而言，突触权重与棘颈关系不大，短粗的树突棘可被视为永久性改变，而细长的树突棘则可作为长时程突触增强和长时程抑制的储备。实际上，一些研究表明，导致LTP的高频突触刺激会产生更多短粗的树突棘。

单个树突棘中钙动力学的成像研究

虽然目前在技术上还无法直接记录树突棘的兴奋性突触后电位（EPSP），但一些研究团队通过钙敏感荧光染料对树突和单个树突棘中的钙活动进行成像。近期的研究采用了共聚焦激光扫描或双光子荧光显微镜，证实了在没有通过电压依赖性钙通道的钙进入时，树突棘在两个方向上都具有隔离性，即树突中的高钙浓度通常不会在树突棘中引起同样高的浓度变化。控制实验表明，这种延迟并非由于树突和树突棘之间存在物理扩散屏障，而是钙依赖过程（如钙泵或其他摄取系统）导致树突棘头的隔离。

相反，突触刺激会导致单个树突棘中钙的局部增加，而不是在树突中，这证实了上述模型的基本方面。这些方法的分辨率足以观察到单个树突棘中突触