39、突触可塑性:从短期增强到长期增强的探秘

突触可塑性:从短期增强到长期增强的探秘

1. 突触释放的量子模型

突触生理学的基本单位是突触释放位点。当突触前神经元产生动作电位时,突触小泡会与突触前膜融合,将其内部的神经递质分子释放到突触间隙中。在每个释放位点,一次突触前动作电位通常只会导致一个小泡释放(或者不释放)。突触传递具有量子性和概率性,因为释放概率 (p) 通常较低(30% 或更低)。如果一个小泡释放,它会诱发一个平均的突触后反应 (q)。

1.1 不同类型的突触连接

  • 一对中枢神经元间的常见兴奋性突触连接 :一个解剖学突触在其突触后靶点上形成一个释放位点((n = 1))。
  • 单个轴突的情况 :单个轴突通常在另一个细胞的树突上形成少量独立的解剖学突触(例如 (n = 3))。
  • 特殊突触 :像神经肌肉接头这样的突触,有成千上万个相互独立的释放区域。其他例子还包括耳蜗神经与脑干听觉核之一之间的杯状突触。

1.2 释放位点数量的影响

释放失败的概率会随着释放位点数量的增加呈指数下降。而且,反应大小 (R) 的波动与 (\sqrt{n}) 成反比。对于像神经肌肉接头这样有数千个释放位点的突触,在生理条件下释放失败的概率非常低,波动也很小。相比之下,中枢突触释放失败的可能性很大。例如,对于一个只有一个释放位点且 (p = 0.3) 的突触,70% 的时间都会释放失败,因此传递变得不可靠。

2. 短期突触增强

2.1 短期与长期增强的区分

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plot(cnn.rL);assert(er<0.12, &#39;Too big error&#39;);```Example: Neural Networks---------------------```matlabfunction test_example_NNload mnist_uint8;train_x = double(train_x) / 255;test_x = double(test_x) / 255;train_y = double(train_y);test_y = double(test_y);% normalize[train_x, mu, sigma] = zscore(train_x);test_x = normalize(test_x, mu, sigma);%% ex1 vanilla neural netrand(&#39;state&#39;,0)nn = nnsetup([784 100 10]);opts.numepochs = 1; % Number of full sweeps through dataopts.batchsize = 100; % Take a mean gradient step over this many samples[nn, L] = nntrain(nn, train_x, train_y, opts);[er, bad] = nntest(nn, test_x, test_y);assert(er < 0.08, &#39;Too big error&#39;);%% ex2 neural net with L2 weight decayrand(&#39;state&#39;,0)nn = nnsetup([784 100 10]);nn.weightPenaltyL2 = 1e-4; % L2 weight decayopts.numepochs = 1; % Number of full sweeps through dataopts.batchsize = 100; % Take a mean gradient step over this many samplesnn = nntrain(nn, train_x, train_y, opts);[er, bad] = nntest(nn, test_x, test_y);assert(er < 0.1, &#39;Too big error&#39;);%% ex3 neural net with dropoutrand(&#39;state&#39;,0)nn = nnsetup([784 100 10]);nn.dropoutFraction = 0.5; % Dropout fraction opts.numepochs = 1; % Number of full sweeps through dataopts.batchsize = 100; % Take a mean gradient step over this many samplesnn = nntrain(nn, train_x, train_y, opts);[er, bad] = nntest(nn, test_x, test_y);assert(er < 0.1, &#39;Too big error&#39;);%% ex4 neural net with sigmoid activation functionrand(&#39;state&#39;,0)nn = nnsetup([784 100 10]);nn.activation_function = &#39;sigm&#39;; % Sigmoid activation functionnn.learningRate = 1; % Sigm require a lower learning rateopts.numepochs = 1; % Number of full sweeps through dataopts.batchsize = 100; % Take a mean gradient step over this many samplesnn = nntrain(nn, train_x, train_y, opts);[er, bad] = nntest(nn, test_x, test_y);assert(er < 0.1, &#39;Too big error&#39;);%% ex5 plotting functionalityrand(&#39;state&#39;,0)nn = nnsetup([784 20 10]);opts.numepochs = 5; % Number of full sweeps through datann.output = &#39;softmax&#39;; % use softmax outputopts.batchsize = 1000; % Take a mean gradient step over this many samplesopts.plot = 1; % enable plottingnn = nntrain(nn, train_x, train_y, opts);[er, bad] = nntest(nn, test_x, test_y);assert(er < 0.1, &#39;Too big error&#39;);%% ex6 neural net with sigmoid activation and plotting of validation and training error% split training data into training and validation datavx = train_x(1:10000,:);tx = train_x(10001:end,:);vy = train_y(1:10000,:);ty = train_y(10001:end,:);rand(&#39;state&#39;,0)nn = nnsetup([784 20 10]); nn.output = &#39;softmax&#39;; % use softmax outputopts.numepochs = 5; % Number of full sweeps through dataopts.batchsize = 1000; % Take a mean gradient step over this many samplesopts.plot = 1; % enable plottingnn = nntrain(nn, tx, ty, opts, vx, vy); % nntrain takes validation set as last two arguments (optionally)[er, bad] = nntest(nn, test_x, test_y);assert(er < 0.1, &#39;Too big error&#39;);```[![Bitdeli Badge](https://d2weczhvl823v0.cloudfront.net/rasmusbergpalm/deeplearntoolbox/trend.png)](https://bitdeli.com/free "Bitdeli Badge")

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python9snake
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