20、小脑皮质隔室的计算机模拟：浦肯野细胞树突结构研究

小脑皮质隔室的计算机模拟：浦肯野细胞树突结构研究

1. 小脑在运动控制中的作用及Marr理论

大量生理学研究表明，小脑在运动控制中起着至关重要的作用。生理学家们自然会尝试去理解小脑的具体功能，以及它何时、如何对大脑皮层的运动程序进行修正。在过去几十年里，已故的David Marr在《小脑皮质理论》中提出的关于小脑性能的假说十分有趣。

Marr认为，小脑回路的主要运作是通过当前的感觉输入来开启适当的运动指令，并自动适应性地获取这种小脑网络能力。小脑位于几乎所有上下行神经束的顶端，这一位置对其功能而言具有战略意义。一个浦肯野细胞（PC）与数万个颗粒细胞（GrC）和一条攀缘纤维（CF）的独特组合似乎是关键所在。

Marr理论的核心是，由于攀缘纤维（CF）和平行纤维（PF）的同时兴奋，会导致GrC - PC突触发生改变。也就是说，浦肯野细胞会记住它应该活跃的传入条件。该理论的主要假设在发表18年后得到了实验验证。例如，Chajlakhian等人在1980年的实验中发现，在青蛙小脑中，CF和PF联合刺激后，PF - PC突触效率有所提高。

实验结果如下表所示：
|序号|神经元类型|实验时长（min）|Fin. / Ini. (*)/ (i)|
|----|----|----|----|
|1|+|140|0.76|
|2|+|200|0.51|
|3|+|150|0.68|
|4|+|305|0.38|
|5|+|155|1.00|
|6|+|200|0.76|
|7|+|165|0.61|
|8|+|125|0.93|
|平均| - | - |0.70|