24、蓝藻及其他生物中计时系统的多样性

蓝藻及其他生物中计时系统的多样性

集胞藻PCC 6803：拥有多个Kai同源物的蓝藻示例

集胞藻PCC 6803与细长聚球藻PCC 7942不同，后者是专性光能自养生物，而集胞藻PCC 6803能够利用葡萄糖作为能量和碳源进行化能异养生长。虽然早期发现了单个基因（如dnaK）的昼夜振荡以及光合作用的昼夜节律（在恒定光照下至少持续三天），但集胞藻PCC 6803是否存在真正的昼夜振荡仍存在争议。

有研究检测到集胞藻PCC 6803中2 - 9%的基因转录本积累在恒定光照下有自由运行的昼夜节律，但与细长聚球藻PCC 7942中30 - 60%的振荡转录本相比，其振幅和有节律的转录本总数都要低得多。不过也有研究报道，集胞藻PCC 6803在同步化后在恒定光照下有持续的生长昼夜振荡，还有研究表明至少27%的基因有昼夜转录变化，但这种节律仅在光暗周期中持续，在恒定光照或黑暗条件下会迅速衰减。因此，集胞藻PCC 6803真正昼夜振荡的证据尚不确凿，至少不如细长聚球藻PCC 7942那样稳健。

集胞藻PCC 6803时钟系统缺乏稳健性的原因未知。有研究表明，自由运行振荡器的一个先决条件是对内部波动（如转录或翻译噪声）具有鲁棒性。在细长聚球藻PCC 7942中，下调kai基因的表达会导致昼夜振荡不那么精确。单个时钟蛋白表达低的细胞仍有持续的高振幅节律，但节律有噪声，导致菌落中细胞不同步。因此，集胞藻PCC 6803中构建Kai振荡器的蛋白质丰度较低，可能导致反馈回路较弱，类似于原绿球藻中基于KaiA的延迟或不存在的反馈回路，更像是环境驱动的计时器而非自由运行的计时器。对于细长聚球藻PCC 7942，每个细胞约12,000个KaiC拷贝能够驱动非常精确的昼夜节律，而随着KaiC拷贝数减少（7000