23、蓝藻及其他生物中计时系统的多样性

蓝藻及其他生物中计时系统的多样性

1. 引言

许多生物会利用生物钟将自身活动协调成每日循环。在原核生物中，只有蓝藻拥有真正的昼夜节律钟。对细菌生物钟振荡器理解的快速进展，主要得益于遗传学家、微生物学家和生物化学家都聚焦于一种模式生物——淡水蓝藻聚球藻（Synechococcus elongatus PCC 7942）。

聚球藻的节律性由核心振荡器建立，该振荡器由kaiA、kaiB和kaiC基因编码。核心振荡器不仅决定了基因表达的昼夜模式和染色体的压缩，还决定了细胞分裂的时间和代谢转换。为了整合环境信号和实现同步，核心时钟会与氧化还原感应蛋白CikA和LdpA相互作用，这两种蛋白会将细胞的氧化还原状态信息传递给核心时钟。此外，环境控制的转录因子RpaB也能整合更多信息，它与核心振荡器输出途径的蛋白质相互作用。输出途径的两个主要组成部分是组氨酸激酶SasA及其响应调节因子RpaA，RpaA是主要的转录因子，这两种蛋白质对于全基因组的节律性基因表达至关重要。

然而，考虑到地球上蓝藻的惊人多样性，人们不禁怀疑是否真的存在一种能代表所有蓝藻来研究细菌昼夜节律的蓝藻，甚至聚球藻是否是最佳的模式蓝藻候选者。事实上，最早在细菌中发现的昼夜节律之一就来自蓝藻Cyanothece sp. PCC 8801，它以昼夜节律的方式进行固氮和氨基酸摄取。此外，先前的研究表明，Kai蛋白之间的复合物形成及其化学计量对于聚球藻维持强大的昼夜振荡至关重要。令人困惑的是，一些蓝藻（如集胞藻Synechocystis sp. PCC 6803）含有多个kai基因拷贝，而其他蓝藻（如海洋原绿球藻Prochlorococcus）则只有缺少kaiA基因的简化kaiBC系统。

2. 生物信息学分析揭示蓝