Nature ：利用基因编辑技术进行高产玉米研究新进展

2020年2月22日，美国冷泉港实验室 (CSHL) David Jackson研究组在Nature Plants发表了题为Enhancing grain-yield-related traits by CRISPR–Cas9 promoter editing of maize CLE genes的论文（刘磊博士为该论文的第一作者）。该研究利用CRISPR/Cas9系统对玉米CLE基因启动子进行编辑，创制了玉米高产等位基因。

 

作物产量的遗传改良育种，经历了数次变革。第一代的育种策略，是基于种质源收集、评估和筛选，保留高产优质种质资源进行种植；第二代育种策略标志性事件是杂交育种概念的提出和应用，通过自交系间杂交，获得杂交种，而杂家种由于杂种优势的效应，其产量显著高于双亲，同时化肥杀虫剂等应用，以及矮秆基因在多个作物中的应用，提高了作物的产量；随着生物技术的发展，通过转基因技术、分子标记辅助选择、全基因组选择等，进一步提升了作物的产量等。然而，随着全球人口激增，气候变化对作物产量的不利影响，对基于玉米等作物的生物能源的需求增长等，对作物产量提出了更高的要求。现代玉米的驯化和改良起源于约10,000年前，由玉米野生种大刍草 (Zea maysssp. Parviglumis) 经过长期的驯化选择，演化为玉米地方品种（landrace），再经过约150年的遗传改良，进而发展出适应性好、籽粒产量高的优良玉米品系。在此过程中玉米对光周期适应性、植株形态、果穗大小、籽粒产量等性状，发生了极为显著的变化（Duvick 2005; Doebley et al 2006）。其中，玉米的产量性状受到强烈的选择，野生种大刍草果穗仅有数十粒籽粒，而现代玉米果穗则多达数百粒，提升玉米单穗的籽粒数可显著提升玉米的产量。

玉米是雌雄异花植物，玉米的果穗（雌穗）为雌花序，发育出雌花，并通过接受雄穗雄花的花粉，受精后最终发育成籽粒。玉米果穗籽粒数目，是在受雌花序发育早期形成和决定的（Vollbrecht and Schmidt 2009）。玉米的雌花花序一般在9-10叶期开始发育，此时位于叶腋处的叶腋分生组织（Axillary Mersitem, AM）转换成花序分生组织（Inflorescence Meristem, IM）（Vollbrecht and Schmidt 2009）。随后，IM上形成多行排列整齐的分生组织，即成对小穗分生组织（Spikelet-Pair Meristem, SPM）。每一个SPM进而分化出两个短分枝的分生组织：小穗分生组织（Spikelet Meristem, SMs）。每个SM最终经历小花分生组织和花器官的分化，授粉后发育成成熟的籽粒（Vollbrecht and Schmidt 2009）。因此，玉米雌穗发育过程中IM持续分化SPM的能力及SPM分化SM的能力，决定了最终玉米果穗上的每穗行数、行粒数等产量性状（Vollbrecht and Schmidt 2009）。因此，提升玉米花序分生组织活性，理论上可增加果穗籽粒数目，提升产量。