49、神经元动作电位的产生、重复放电及相关特性解析

神经元动作电位的产生、重复放电及相关特性解析

1. 动作电位产生与阈值问题

1.1 电压阈值

当膜电位 (V_m(t)) 达到约 -48 mV 的阈值 (V_{th}) 时，就会引发动作电位。很多体细胞兴奋性突触后电位（EPSPs）未能触发动作电位，可通过对亚阈值体细胞 EPSPs 的峰值进行直方图统计来确定电压阈值。若动作电位确实在 (V_{th}) 处引发，该直方图应显示直至 (V_{th}) 的 EPSP 峰值，接着在 (V_m) 中会突然没有局部最大值，直到高值时才出现动作电位本身的峰值电压。使用快速突触输入可得到清晰的阈值，而慢速突触输入则无法得到。实验中，使用在阈值附近徘徊的快速强大突触输入，能优化用此技术检测电压阈值的条件。

1.2 电流阈值

若向体细胞注入小的持续电流 (I_{clamp}) 为 0.29 nA，体细胞膜电位会因瞬时 A 电流的激活和随后的失活而有轻微超调，然后稳定在 -56.5 mV 的稳态体细胞电位。将 (I_{clamp}) 增加 20 pA，在电流输入开始 1 秒后就足以引发动作电位，输入与动作电位之间的延迟主要由 (I_A) 引起，这使得细胞能以非常低的频率放电。从操作角度看，若输送到体细胞的电流变化非常缓慢，膜可被认为有一个电流阈值 (I_{th}) 为 0.295 nA。注入持续的去极化电流步骤相当于将 (I_{somatic}) 曲线向下移动相同量，当 (I_{clamp}) 达到临界值 (I_{th}) 时，两个零交叉点合并，再增加电流，系统会失去平衡，引发动作电位。对于持续电流注入，膜没有稳定的平衡点，而是呈现稳定的极限环，只要超阈值电流持续，膜就会产生一系列动作电位。

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