18、神经突触交互与动作电位生成机制解析

神经突触交互与动作电位生成机制解析

1. 被动树突树中的突触交互

在神经系统中，突触输入会改变突触后膜的电导，且与恒定电流源不同，这意味着突触输入会通过膜电位相互作用。例如，在被动树突中，多个输入引起的体细胞电位并不等于各个突触成分的简单相加。

1.1 突触聚类规则

目前难以确定皮层中的锥体细胞在多大程度上实现了某种特定机制。不过，该机制预测存在一种学习规则，即倾向于将同时活跃的突触聚集在树突树上，而不相关的突触之间则没有特定的空间关系。涉及突触可塑性的生物物理实验有望揭示这种聚类规则。这种聚类规则所需的特异性程度低于本章开头讨论的“与非”类型的相互作用，但与兴奋和抑制之间的相互作用类似，聚类有效地将树突树分割成许多小的亚单元，在这些亚单元内会发生非线性相互作用。

1.2 双耳输入的重合检测

在鸟类和哺乳动物中，声音定位依赖于比较双耳输入的传播时间。当声源位于正前方时，双耳输入没有延迟；而声源移向一侧时，一侧的听觉输入会相对于另一侧延迟。单个细胞能够出色地检测到由此产生的微小双耳时间差异。例如，一个专门处理5千赫兹听觉范围声音的神经元，当双耳之间的延迟仅改变20微秒时，其放电范围就会减小。这种出色的灵敏度与低于2毫秒的极低被动时间常数有关。

听觉脑干细胞的两个树突分别接收双耳输入，这种机制增强了对同相（正前方）声音和反相（相差180°）声音的辨别能力。每个树突上有许多突触输入汇聚，且相关的突触幅度具有显著的随机成分。假设对于一个没有树突的点神经元，六个同时发生的突触事件刚好足以触发一个尖峰。当两个输入同时到达时，由于同时活跃的突触前输入数量翻倍，神经元对同相输入的反应比对反相输入更强烈。在具有双耳输入分别隔离到两