41、神经元可塑性与编码机制解析

神经元可塑性与编码机制解析

1. 突触的可靠性与可塑性

在哺乳动物皮层中，单个突触似乎不可靠，动作电位侵入突触前末梢时，单个位点释放神经递质的频率可能低至每10次（甚至更少）才发生1次。这与当今高度集成的硅电路中晶体管近乎100%的可靠性形成鲜明对比。

对于突触不可靠性，存在两种观点。一种观点认为，由于生物物理限制，大脑可能不得不接受这一特性。例如，要在一立方毫米的皮质灰质中容纳约十亿个每秒至少放电几次的突触，如此小的突触可能无法做到可靠。不过，也可能存在计算优势。释放概率的变化是多种可塑性形式的潜在机制，释放概率是一个可以在短时间尺度上方便且动态修改的参数。缺乏可靠性能赋予突触较大的动态范围，因为在同样大的范围内改变释放位点数量n或突触后反应q更为困难。只有当大多数突触的释放概率相对较低时，对释放概率p的调制才能实现突触效能的变化，这是在可靠性和突触后反应调制带宽之间的权衡。

2. 非突触可塑性

神经元可塑性并不局限于突触。最明显且研究最深入的非突触可塑性例子是神经元放电的短期变化。大多数锥体细胞在恒定电流输入下的放电频率适应可被视为一种非突触可塑性。与突触适应类似，放电适应发生在从毫秒到秒的不同时间尺度上，这是由缓慢的钙依赖性钾电流变化介导的。

在联想学习过程中，特定离子电流也会发生变化。例如，在海蜗牛的经典条件反射任务中，旋转与光梯度配对，训练后，光刺激本身就能触发足部附着反应。这一反应的很大一部分可追溯到B型光感受器中增强的光反应，训练后，光感受器细胞体中的一种类似A的瞬时失活钾电流和一种钙依赖性钾电流减少了30 - 40%。这些变化发生在其他光感受器和毛细胞输入的突触后，持续数天，并且在阻断所有突触输入后仍然明显，这表明学习不