13、神经突触输入：兴奋性与抑制性突触的奥秘

神经突触输入：兴奋性与抑制性突触的奥秘

1. 突触电位的基本特性

在神经信号传递过程中，突触电位起着关键作用。兴奋性突触的反转电位比静息电位更正，而抑制性突触的反转电位接近或低于静息电位。例如，在对投射到皮层的纤维进行电刺激时，皮层锥体细胞会出现典型的快速兴奋性突触后电位（EPSP），随后是快速和慢速的抑制性突触后电位（IPSP）。这些超极化电位是由作用于两种不同抑制性受体（GABAₐ和GABAₓ）的抑制作用引起的。

一般来说，离子型突触释放神经递质会增加突触后膜电导，即gsyn(t) > 0 。但在代谢型受体中，情况并非总是如此。比如，刺激释放去甲肾上腺素的纤维后，海马神经元的放电率适应性会丧失，这是因为钙依赖性钾电导降低。另外，哺乳动物从慢波睡眠状态转换到清醒、警觉状态时，丘脑中继细胞的反应性会发生变化，多种代谢型受体（如毒蕈碱型乙酰胆碱受体、肾上腺素和组胺受体）的激活会使静息电位升高10mV或更多，这种持续去极化是由钾“泄漏”电导降低（g < 0）触发的，足以使细胞从爆发式放电模式转变为单个动作电位放电模式，对信息处理产生重要影响。

2. 兴奋性NMDA和非NMDA突触输入

在脊椎动物中枢神经系统中，主要的快速兴奋性神经递质是氨基酸谷氨酸，它能激活几乎每个神经细胞以及许多支持性胶质细胞上的突触受体通道。而在脊椎动物的外周神经系统中，谷氨酸突触几乎不存在，主导的快速神经递质是乙酰胆碱（ACh）。无脊椎动物则同时使用ACh和谷氨酸在整个神经系统中进行快速信息传递。

将谷氨酸或其类似物天冬氨酸应用于中枢神经元会引发快速去极化事件，为中枢神经系统中的快速兴奋性信号传递提供了基础。然而，对谷氨酸敏感的受体种类繁多，目前已通过分子