12、神经突触传递与调节机制解析

神经突触传递与调节机制解析

1. 突触传递的随机性

突触传递的可靠性远低于电子电路的传输可靠性。电子电路中，如数字CMOS技术里，逆变器信号增益稳定，热噪声极小，开关概率极高且噪声不累积。而神经系统的突触在传递信息时，存在诸多不可靠因素。

原则上，神经系统可通过利用冗余性，即使用多个平行突触来补偿这种不可靠性。但实际上，皮层轴突通常仅与目标细胞形成一两个突触连接。此外，中枢神经系统中突触传递的可靠性还因单包神经递质释放后，突触后反应幅度的变异性远大于外周突触而进一步受损。即使释放了一包神经递质，囊泡大小和突触后受体数量等因素，也会导致每次试验中突触后反应不同。例如，在一项研究中，用电刺激大鼠新皮质锥体细胞引发的EPSP大小差异极大，最大的EPSP约为最小的40倍。

2. 突触权重的定义

在神经网络文献中，突触权重通常被视为一个单一标量。但实际上，突触是非常复杂的结构，具有众多参数。传统上，生物物理学家用三个标量变量来描述突触：量子释放位点的数量n、每个位点的突触释放概率p以及突触后效应的某种度量q。q可以是峰值电导、某一电位下的最大突触电流或峰值EPSP。在现实中，n服从某种概率分布，p取决于之前的放电历史，q本身也是时间的函数。

一种可能的状态相关函数与突触权重的关系是预期或平均的突触后作用，可通过对泊松分布的突触前尖峰分布进行平均来计算。不过，计算该权重所采用的平均假设，可能并不适用于大脑的正常运行条件。

3. 神经递质

突触传递中多样的时间进程、幅度和作用类型，是由位于突触前末梢囊泡中的不同神经递质与插入突触后膜的不同突触受体相互作用的结果。神经递质主要分为三大化学类别：氨基酸、生物胺和