21、神经信息处理：视觉与嗅觉系统的奥秘

神经信息处理：视觉与嗅觉系统的奥秘

1. 丘脑神经元的适应特性

在对VPm神经元活动的研究中，发现由于适应现象，单个神经元对不同刺激强度的反应均有所降低，且降低程度相近。这意味着适应过程并未改变基于单个神经元活动的辨别能力。

然而，在适应过程中，成对VPm神经元活动之间的同步强度也有所降低。并且，与适应前不同刺激强度下同步强度相近的情况相比，适应后的同步强度呈现出明显的强度依赖性。这使得丘脑输出在适应后也具有更好的强度依赖性，从而使皮质神经元能够随着适应过程增强其辨别能力。

以下是相关研究的简单示意表格：
| 研究内容 | 适应前 | 适应后 |
| ---- | ---- | ---- |
| 单个神经元反应 | 正常 | 降低且程度相近 |
| 成对神经元同步强度 | 不同刺激强度下相近 | 呈现强度依赖性 |
| 丘脑输出特性 | - | 具有更好强度依赖性 |
| 皮质神经元辨别能力 | - | 增强 |

2. 视觉系统的高效编码

2.1 视觉神经元的适应与增益控制

视觉神经元会对持续刺激（如亮度和对比度）产生适应，同时视觉增益控制包括亮度增益控制和对比度增益控制等。亮度适应和对比度适应过程并行发生，但亮度增益控制和对比度增益控制相互独立。

在自然图像中，亮度和对比度的分布范围广泛，且两者的分布相互独立。例如，从自然图像中选取一组小斑块测量其平均亮度和对比度，平均亮度从几百到几千cd/m²不等，对比度变化范围从0到约0.35。

在视觉系统中，外侧膝状体核（LGN）接收来自视网膜神经节细胞的输入信号，并将输出信号发送到视觉皮层。LGN神经元对不同的亮度和对比度水平都有增益控制机制。

为了研究LGN神经元中亮度增益控制和对比度增益控制是否相互独立，可以通过不同的亮度和对比度组合（如平均亮度从6到64 cd/m²，对比度从3%到100%的漂移光栅）来引发LGN神经元的反应活动，并通过描述性模型分析其脉冲响应。结果表明，当亮度或对比度增加时，神经元的灵敏度逐渐降低。

通过傅里叶变换将系统在时域的脉冲响应转换为频域的传递函数，可以呈现神经元的响应特性。如果亮度和对比度在LGN神经元中分别处理，传统描述性模型中的线性感受野组件可以分离为三个级联组件：固定增益的线性滤波器、亮度增益滤波器和对比度增益滤波器。通过对细胞传递函数进行奇异值分解（SVD），可以得到三个可分离的组件，最后通过逆傅里叶变换将传递函数转换回时域的脉冲响应。

这种分离特性反映了神经处理与自然环境的匹配，大大节省了信息传输的系统资源，提高了信息传输能力。对于m个亮度水平和n个对比度的组合，传统预测模型需要m × n个滤波器来预测响应，而具有可分离组件的模型只需要m + n + 1个滤波器，大大减少了自由度，确保了对自然视觉刺激的高效编码。

以下是相关操作步骤的流程图：

graph TD;
    A[选择不同亮度和对比度组合刺激LGN神经元] --> B[记录神经元脉冲响应];
    B --> C[通过描述性模型分析脉冲响应];
    C --> D[傅里叶变换得到传递函数];
    D --> E[对传递函数进行奇异值分解];
    E --> F[得到三个可分离组件];
    F --> G[逆傅里叶变换得到时域脉冲响应];

2.2 去除视觉图像的空间相关性

在自然场景中，图像除了存在时间上的冗余信号外，相邻像素之间还可能存在无信息的相关性。因此，需要进行空间滤波来去除空间相关性，优化信息传输。

视觉神经元的中心 - 环绕拮抗感受野结构被认为是一种空间滤波器，当感受野的中心和环绕子区域受到同等刺激时，视觉神经元（包括视网膜神经节细胞、LGN神经元和皮质神经元）的放电活动通常会减弱。

此外，成对神经元活动之间的“去相关”也可以降低视觉图像中的空间相关性。虽然视觉神经元中经常观察到相关活动，且这些活动对视觉信息处理有贡献，但与视觉刺激中的相关性相比，神经元的相关性要弱得多，即神经元的放电活动是“去相关”的。

为了测试这种“去相关”效果，可以应用两种不同的刺激来引发神经元的活动：一种是具有长程时空相关性的伪随机高斯闪烁的自然主义刺激，另一种是无相关闪烁的白噪声。

计算两种刺激下不同距离像素之间的空间相关性，结果显示，白噪声中远距离像素不相关，而自然主义刺激中相关性随距离增加逐渐降低。同时，计算神经元响应活动之间的相关性并与成对神经元感受野中心之间的距离作图，发现对于白噪声响应，在300μm距离内，神经元活动的相关性虽随距离衰减，但比刺激中的相关性高，可能是因为在此距离内成对神经元的感受野中心大部分重叠，神经元接收到来自光感受器的相关输入。而对于自然主义刺激，神经元活动之间的相关性远低于刺激图像中的相关性，即使图像像素在600μm距离处仍有显著相关性，但两个细胞相距400μm时神经元的相关性已很弱。

神经元放电活动的“去相关”可能归因于几个因素：事件时间、放电稀疏性和噪声。事件时间由神经元的时空感受野特性决定，稀疏性可能与输入 - 输出关系的非线性整流有关。通过定量分析可以测试神经元“去相关”的机制。例如，将每个时空感受野与自然主义图像进行卷积计算神经元的响应，并分析剩余的相关性。结果表明，仅考虑感受野中心时相关性甚至会增加，但加入拮抗环绕后可以有效降低相关性，但不完全。当引入输入 - 输出关系的非线性整流和试验间变化时，会进一步实现去相关。在300μm距离处，模型输出的去相关程度可达测量水平的92%，其中拮抗感受野结构贡献约25%，非线性贡献约60%，噪声贡献约15%。因此，感受野特性和神经节细胞输入 - 输出关系中的非线性都有助于去除空间冗余，提高编码效率，其中非线性起主导作用。

以下是“去相关”因素贡献的表格：
| 去相关因素 | 贡献比例 |
| ---- | ---- |
| 拮抗感受野结构 | ~25% |
| 非线性 | ~60% |
| 噪声 | ~15% |

3. 嗅觉信息处理

3.1 嗅觉信息处理的关键功能

嗅觉信息处理的关键功能是识别和区分气味。嗅觉系统经过数百万年的进化来解决这个“物体识别”问题，这对哺乳动物和昆虫在自然环境中的生存（如觅食和繁殖）至关重要。

为了阐明动物如何产生与嗅觉相关的行为，需要了解气味信息在嗅觉系统中是如何传输、处理、记忆和检索的。这涉及到以下几个问题：
1. 气味信息在不同脑区是如何表示和转换的？
2. 负责这些信息表示和转换的潜在神经回路是什么？
3. 这些回路组织有哪些特性？

3.2 嗅觉信息处理的神经回路

与其他感觉系统相比，嗅觉系统非常扁平，它不通过丘脑传递信息，而是直接从受体神经元通过嗅球（OB，昆虫触角叶（AL）的类似物）将信号传递到嗅觉皮层。

以下是嗅觉系统中不同生物的嗅觉受体神经元类型数量：
| 生物种类 | 嗅觉受体神经元类型数量 |
| ---- | ---- |
| 蛾 | 约1000种 |
| 蝗虫 | 830种 |
| 果蝇 | 约50种 |

3.2.1 嗅觉受体神经元

嗅觉信息首先由嗅觉受体神经元（ORNs）表示。挥发性气味分子与ORNs树突表面的嗅觉受体（ORs）结合，诱导电流流入ORNs细胞膜，从而将气味刺激转换为电信号。大多数ORNs可能只表达一种OR，尽管这在实验中尚未得到证实。在果蝇中，有充分证据表明大多数ORNs只表达一种OR，有些表达两种或三种OR，但同一种OR不会由一种以上的ORN类型表达。

ORNs根据表达的OR类型可分为不同类型，相同类型的ORNs会聚在OB（无脊椎动物的AL）的同一子区域，称为肾小球。在每个肾小球中，ORNs与僧帽细胞和簇状细胞（M/T，昆虫的投射神经元（PNs））形成兴奋性突触。M/T细胞是OB中唯一的投射神经元，通常每个M/T细胞的树突只支配一个肾小球。因此，ORNs和M/T细胞构成了嗅觉信息传输的直接信息通路。通常，有几个投射神经元的树突支配一个肾小球，这些细胞接收相同的前馈突触输入并相互电耦合，因此它们的放电活动高度相关，通常被称为“姐妹细胞”。

ORN - PN投射的一个显著特征是其高收敛比，ORN的数量远大于M/T细胞的数量。这种收敛可以使M/T细胞（无脊椎动物的PN）从不同空间点汇集嗅觉信息，并提高嗅觉信息的信噪比。

以下是嗅觉受体神经元相关信息的简单流程图：

graph TD;
    A[挥发性气味分子] --> B[结合ORNs树突表面ORs];
    B --> C[诱导电流流入ORNs细胞膜];
    C --> D[转换为电信号];
    D --> E[ORNs根据OR类型分类];
    E --> F[相同类型ORNs会聚到肾小球];
    F --> G[与M/T细胞形成突触];
    G --> H[构成信息通路];

3.2.2 嗅球（OB）和触角叶（AL）中的侧向相互作用

在脊椎动物的OB中，侧向相互作用发生在两个不同的层：肾小球层和外部网状层。这两层可能参与信息处理的两个阶段。

在肾小球层，中间神经元统称为近肾小球细胞，其中最大的一类是周肾小球（PG）细胞。ORNs与PG细胞形成直接兴奋性突触，每个PG细胞通常将其树突延伸到一个肾小球。PG细胞可以通过ORN轴突末端的突触前抑制来抑制ORN - M/T突触。在肾小球内，PG细胞还与M/T细胞形成相互的树突 - 树突突触。

在外部网状层，M/T细胞通过该层发送几个二级树突与GABA能颗粒细胞接触。颗粒细胞局限于该层，M/T细胞和颗粒细胞通过树突 - 树突突触进行相互作用，但其功能作用尚不清楚。除了该层的抑制性相互作用外，M/T细胞之间还存在兴奋性的肾小球间相互作用，M/T细胞不直接相互突触，而是通过谷氨酸的扩散相互兴奋。

无脊椎动物的AL中的侧向相互作用相对简单。与脊椎动物的OB不同，AL不接受来自高级脑区的反馈，这表明AL中的嗅觉信息处理主要是前馈的。AL中主要有两种类型的神经元：PNs和LNs。PNs是将嗅觉信息传递到高级中枢（侧角和蘑菇体）的唯一神经元，每个PN的树突延伸到一个肾小球并接收来自表达相同OR的ORNs的直接输入。ORNs到PNs的突触很强，并且表现出很强的短期抑制。

LNs可以是抑制性或兴奋性的，分别释放GABA或乙酰胆碱。兴奋性的肾小球间相互作用主要由eLNs介导，eLNs与iLNs和PNs形成特殊的突触，eLNs到iLNs的突触是混合化学电突触，而eLNs到PNs的突触是纯电突触。抑制性的肾小球间相互作用通过iLNs介导，iLNs没有轴突，通过树突 - 树突相互作用与PNs通信，主要的侧向抑制形式发生在ORN轴突末端，即突触前抑制。

以下是脊椎动物OB和无脊椎动物AL侧向相互作用的对比表格：
| 对比内容 | 脊椎动物OB | 无脊椎动物AL |
| ---- | ---- | ---- |
| 侧向相互作用层 | 肾小球层和外部网状层 | - |
| 中间神经元类型 | 近肾小球细胞（PG细胞等） | PNs和LNs |
| 反馈情况 | 有来自高级脑区反馈 | 无高级脑区反馈 |
| 突触特性 | ORN - PG突触、M/T - 颗粒细胞突触等 | ORN - PN强突触、eLN相关特殊突触 |
| 侧向抑制形式 | PG细胞对ORN - M/T突触的突触前抑制等 | iLNs在ORN轴突末端的突触前抑制 |

3.2.3 侧向相互作用的功能意义

侧向相互作用在嗅觉信息处理中具有重要的功能意义。在脊椎动物的OB中，肾小球层的侧向相互作用可以调节ORN - M/T突触的强度，从而影响嗅觉信息的传递。例如，PG细胞的突触前抑制可以减少ORN向M/T细胞传递的信号强度，起到一种信号过滤的作用，有助于去除噪声，提高嗅觉信息的质量。

外部网状层的侧向相互作用则可能参与更复杂的信息处理。M/T细胞与颗粒细胞之间的相互作用可能对M/T细胞的放电模式进行调制，从而影响嗅觉信息的编码。而M/T细胞之间的兴奋性肾小球间相互作用可能有助于增强某些嗅觉信号的表征，使特定的气味信息更加突出。

在无脊椎动物的AL中，eLNs介导的兴奋性相互作用可以促进不同肾小球之间的信息交流，使得不同气味信息能够相互关联。iLNs介导的抑制性相互作用则可以增强气味之间的对比度，帮助动物更好地区分不同的气味。

以下是侧向相互作用功能意义的列表：
1. 信号过滤 ：如PG细胞的突触前抑制去除噪声，提高信息质量。
2. 放电模式调制 ：M/T细胞与颗粒细胞相互作用影响嗅觉信息编码。
3. 信号增强 ：M/T细胞间兴奋性相互作用突出特定气味信息。
4. 信息关联 ：eLNs促进不同肾小球间信息交流。
5. 增强对比度 ：iLNs帮助区分不同气味。

3.3 嗅觉信息的表示与转换

气味信息在嗅觉系统中的表示和转换是一个复杂的过程。从ORNs开始，不同类型的ORNs对不同的气味分子有不同的敏感性，因此气味信息首先以ORNs的激活模式来表示。

当ORNs将信息传递到M/T细胞（PNs）时，这种激活模式被进一步转换。由于ORN - PN投射的高收敛比，M/T细胞可以整合来自多个ORNs的信息，形成一种更高级的表示。

在OB（AL）中，侧向相互作用会对这种表示进行进一步的调整。例如，抑制性的侧向相互作用可以减少相邻肾小球之间的干扰，使得不同气味的表示更加清晰。

最后，M/T细胞（PNs）将处理后的信息传递到嗅觉皮层，在那里形成最终的嗅觉感知。不同的气味可能对应着嗅觉皮层中不同的神经元激活模式，这些模式构成了气味的最终表示。

以下是嗅觉信息表示与转换的流程图：

graph TD;
    A[气味分子] --> B[激活不同类型ORNs];
    B --> C[ORNs激活模式表示气味信息];
    C --> D[ORN传递信息到M/T细胞];
    D --> E[M/T细胞整合信息形成高级表示];
    E --> F[OB（AL）侧向相互作用调整表示];
    F --> G[M/T细胞传递信息到嗅觉皮层];
    G --> H[嗅觉皮层形成最终嗅觉感知];

3.4 嗅觉系统的适应性

嗅觉系统也具有适应性，当动物长时间暴露在某种气味中时，其嗅觉敏感度会逐渐降低。这种适应性可能发生在多个层面。

在ORNs层面，长时间的气味刺激可能导致ORs的脱敏，使得ORNs对该气味的反应减弱。在OB（AL）层面，侧向相互作用可能会随着时间的推移进行调整，以适应持续的气味刺激。

嗅觉系统的适应性有助于动物在复杂的气味环境中保持对新气味的敏感度，避免被持续存在的背景气味所淹没。

以下是嗅觉系统适应性的相关表格：
| 适应层面 | 适应机制 | 适应效果 |
| ---- | ---- | ---- |
| ORNs层面 | ORs脱敏 | ORNs对气味反应减弱 |
| OB（AL）层面 | 侧向相互作用调整 | 适应持续气味刺激 |

4. 视觉与嗅觉系统的对比与联系

视觉系统和嗅觉系统虽然处理不同类型的信息，但它们在一些方面存在相似性和联系。

4.1 相似性

• 适应特性 ：视觉神经元和嗅觉神经元都具有适应特性。视觉神经元会对持续的亮度和对比度刺激产生适应，嗅觉神经元则会对持续的气味刺激产生适应。这种适应有助于系统在不同的环境条件下保持高效的信息处理。
• 信息编码优化 ：两个系统都通过各种机制来优化信息编码。在视觉系统中，通过去除空间相关性和分离亮度与对比度增益控制来提高编码效率；在嗅觉系统中，通过ORN - PN投射的高收敛比和侧向相互作用来优化气味信息的表示和处理。

4.2 联系

• 多模态感知 ：在自然环境中，动物往往同时接收到视觉和嗅觉信息，这两种信息可以相互补充。例如，动物在寻找食物时，可能先通过视觉发现目标的位置，然后通过嗅觉确认食物的种类和新鲜程度。
• 神经机制的相互影响 ：虽然视觉系统和嗅觉系统有各自独立的神经回路，但它们可能在某些脑区相互作用。例如，一些高级脑区可能同时接收视觉和嗅觉信息，并对这些信息进行整合和处理。

以下是视觉与嗅觉系统对比与联系的列表：
1. 相似性
- 适应特性：视觉和嗅觉神经元都有适应现象。
- 信息编码优化：都采用机制提高编码效率。
2. 联系
- 多模态感知：视觉和嗅觉信息相互补充。
- 神经机制相互影响：在高级脑区可能进行信息整合。

5. 总结

通过对视觉系统和嗅觉系统的研究，我们深入了解了神经信息处理的奥秘。在视觉系统中，丘脑神经元的适应特性、视觉系统的高效编码机制（包括亮度与对比度增益控制的分离以及去除空间相关性）都展示了视觉系统如何在复杂的自然环境中高效地处理信息。

在嗅觉系统中，从嗅觉受体神经元的信息转换到嗅球（触角叶）中的侧向相互作用，再到气味信息的表示与转换，整个过程揭示了嗅觉系统如何识别和区分不同的气味。

视觉系统和嗅觉系统虽然功能不同，但它们在适应特性和信息编码优化方面存在相似性，并且在多模态感知和神经机制相互影响方面存在联系。这些研究成果不仅有助于我们理解神经科学的基本原理，也为开发相关的人工智能技术提供了重要的启示。未来，我们可以进一步探索这些系统的奥秘，为解决更多的科学和工程问题提供新的思路。