20、神经信息处理中的感官适应机制-优快云博客

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神经信息处理中的感官适应机制

1. 神经系统的信息传输优化

神经系统为了实现信息的最大化传输，并不一定拥有单一的特定传递函数。当刺激条件发生变化时，系统能够通过自适应调整，从一系列传递函数中选择最优的一个，从而实现感官信息的可靠且有效的传递。

自然视觉信号在时间和空间域上具有高度可变的统计特性。为了提高编码效率，神经系统需要根据环境条件调整其编码策略，使系统响应能够适应刺激的局部统计特性。这种适应过程基于对输入参数的“学习”，为环境变化提供了一种可调节的编码方式，以优化系统的局部行为。

1.1 感官适应中的信息处理

自然环境的变化几乎是无限的，而神经系统的信息容量却是有限的。这就要求神经系统动态调整其响应特性，以满足有效信号传输的需求，实现对刺激信息的高效编码。

感官神经元的响应特性可以根据刺激特性的变化进行动态调整。这种适应现象存在于各种感官系统中，意味着在执行认知任务时，感官系统并非简单被动地将刺激信号传递到皮层，而是动态调整系统的编码策略。这种适应过程使神经系统能够使其有限的动态范围与环境相匹配，提高信息传输效率。

1.2 视觉神经元的适应性调整

视觉神经元的响应性会根据视觉刺激的统计特性进行调整，包括对比度变化和运动速度参数变化时的增益控制。此外，在持续刺激下，神经元活动的平均放电率会随时间逐渐降低，而细胞对罕见出现的刺激反应更为活跃。这种适应有助于调整神经元的激活状态，避免信号饱和，使细胞能够对新出现的刺激做出响应，反映出系统对携带更多信息的刺激更为敏感。

例如，当视网膜神经节细胞在低对比度和高对比度光闪烁之间切换刺激时，在高对比度刺激开始时，细胞的敏感性会出现短暂降低，并且随着高对比度刺激的持续，细胞的敏感性会进一步下降。使用线性 - 非线性级联模型可以更准确地描述视网膜神经节细胞的视觉响应。当刺激对比度从低切换到高时，神经元的放电活动会先短暂增加，随后放电率逐渐降低。

在分析神经节细胞在不同对比度水平切换期间的自适应过程时，可以发现，当刺激对比度从低到高切换时，系统的线性滤波器会加速，表现为线性滤波器向左移动；同时，非线性组件的阈值会提高，敏感性降低，表现为非线性函数向右移动。此外，当高对比度刺激持续时，系统线性滤波器的动态特性几乎保持不变，而非线性组件的敏感性会进一步降低，表现为进一步向右移动。这表明，当刺激对比度增强时，神经节细胞会经历两种可分离的自适应变化：快速适应发生在 0.1 秒内（也称为对比度控制），而慢速适应则需要超过 10 秒。这两个过程都有助于降低细胞的响应敏感性，但它们在视觉信息处理中的功能可能不同。

1.3 视网膜神经节细胞对不同刺激的适应

在自然环境中，视网膜神经节细胞不仅能适应具有时间结构的刺激（如对比度适应），还能适应具有空间结构的信号。当视觉刺激的空间结构发生变化时，会引起神经节细胞时空感受野特性的相关变化，从而确保在新的视觉环境中实现高效可靠的信息编码。

以下是一些视网膜神经节细胞适应不同刺激的具体例子：
- 空间模式适应 ：通过实验，将两种具有不同空间特性的闪烁刺激（均匀闪烁刺激 A 和棋盘格闪烁刺激 B）呈现给细胞，引发细胞对空间模式的适应。结果表明，适应刺激 A 后，细胞对刺激 B 的响应更敏感；适应刺激 B 后，细胞对刺激 A 的响应更敏感。这可能是因为视网膜神经网络中具有不同感受野特性的中间神经元在不同刺激下被激活到不同程度，并对网络输出产生适应不同刺激的贡献。
- 光栅适应 ：对水平光栅的适应会导致细胞对垂直光栅的响应敏感性增加，反之亦然。
- 运动模式适应 ：部分视网膜神经节细胞对特定物体运动敏感，称为物体运动敏感（OMS）细胞。OMS 细胞对全局运动不敏感，仅对局部运动或局部与全局区域之间的差异运动敏感，并能适应持续的差异运动。实验结果显示，OMS 细胞在刺激开始时响应最为活跃，随后数秒内响应逐渐降低，这种现象称为目标运动适应，其时间常数与对比度适应相似。

1.4 神经元适应过程中的信息编码调整

在视觉系统中，神经元放电活动的意义在于编码视觉信息。当持续施加某种刺激时，神经元的放电活动会减弱，放电率会逐渐降低。然而，在这个过程中，信息编码行为会发生调整。

以视网膜神经节细胞为例，当施加对比度刺激时，细胞在刺激开始时高度激活，但随着刺激的持续，神经元的放电活动逐渐减少。通过信息熵计算方法分析神经元在适应过程中的信息编码调制，可以发现，在适应过程中，由于放电率的降低，放电序列携带的总熵和噪声熵都减少了，因此放电序列携带的信息总体上随着神经元对刺激的适应而减少。但在此期间，放电量的减少比信息熵的减少更为严重，因此在适应过程中，每个单个尖峰放电携带的信息更多，这似乎反映了神经元活动的“节能”原则。神经元的适应行为不仅调整了对刺激响应的动态范围，还在一定程度上提高了编码效率，降低了能量消耗。

1.5 其他感官系统中的适应现象

感官适应并不局限于视觉系统，在其他感官系统中也普遍存在。例如，在大鼠中，触须刺激可以激活特定的皮层区域。当暴露于周期性触须偏转时，体感皮层神经元的响应也会逐渐出现适应性降低。在适应之前，神经元对触须偏转的响应具有较高的放电率，但在适应 12Hz 的点状触须偏转序列（15 个周期，800 度/秒）后，神经元的响应明显降低。这种降低的响应导致神经元检测触须刺激的能力下降。

然而，当触须偏转具有不同参数时，发现适应增强了皮层神经元区分不同刺激的能力。对于任何给定偏转速度的刺激，在没有先前适应刺激的情况下，神经元的响应总是比存在先前适应序列时更高。但另一方面，适应前神经元的响应在刺激强度增加时表现出明显的饱和趋势，导致神经元对不同速度刺激的响应相似；相反，适应后神经元的响应表现出明显的强度依赖性。因此，基于神经元活动的刺激强度区分能力在适应后比适应前要好得多。

综上所述，不同感官系统在各种感官适应过程中的例子表明，尽管感官适应的特征是响应性降低，但它通常伴随着信息传输能力的增强，并且这种适应性变化在各种感官系统中普遍存在。

1.6 视网膜神经节细胞适应示例总结

适应类型	适应过程	影响
对比度适应	从低对比度到高对比度切换时，线性滤波器加速，非线性组件阈值提高，敏感性降低	降低细胞响应敏感性，分快速和慢速适应
空间模式适应	对不同空间特性的闪烁刺激（如均匀闪烁和棋盘格闪烁）产生适应	改变细胞对不同刺激的响应敏感性
光栅适应	对水平或垂直光栅的适应会影响对另一方向光栅的响应敏感性	增强对不同方向光栅的区分能力
运动模式适应	物体运动敏感（OMS）细胞对持续差异运动产生适应，放电率逐渐降低	使动物适应持续运动，保持对新运动的敏感性

1.7 神经元适应过程信息编码变化流程图

graph LR
    A[施加对比度刺激] --> B[神经元高度激活]
    B --> C[刺激持续]
    C --> D[神经元放电活动逐渐减少]
    D --> E[总熵和噪声熵减少]
    E --> F[放电序列携带信息总体减少]
    D --> G[放电量减少更严重]
    G --> H[单个尖峰放电携带信息增多]

1.8 不同感官系统适应现象对比

感官系统	适应前表现	适应后表现	适应效果
视觉系统	视网膜神经节细胞对持续刺激放电率高	放电率逐渐降低，单个尖峰携带信息增多	提高编码效率，降低能耗
大鼠体感系统	体感皮层神经元对触须偏转响应放电率高	响应明显降低，但区分不同刺激能力增强	增强对不同刺激的区分能力

2. 感官适应中的群体信息编码

动物对环境的认知依赖于神经网络对刺激的适应能力。感觉神经元具有根据环境刺激条件改变其反应性和选择性的特性，以匹配环境刺激条件。感官适应的功能意义可能在于：一是调整感官系统的灵敏度，使其与即时刺激的范围相匹配；二是提高对新刺激或罕见刺激的辨别能力。然而，我们对适应过程中相关活动的变化及其对信息编码的贡献仍知之甚少。

2.1 青蛙视网膜中的适应现象

在青蛙视网膜中，有一种名为调光探测器的神经节细胞，对黑暗刺激敏感，在黑暗刺激下表现出高放电活动。通常，这些细胞在持续黑暗刺激下具有适应特性：在熄灯瞬间，细胞的放电活动迅速增强，随后呈逐渐下降趋势，这个过程通常持续数秒。

2.2 神经元协同活动的变化

视网膜神经节细胞之间广泛存在协同活动。在调光探测器中，相邻细胞的放电活动也表现出协同活动。通过多电极记录对持续黑暗刺激的响应，可将 10 个神经元分为两组（细胞 #1 - #5 和细胞 #6 - #10）。成对神经元之间的协同活动呈现出两种不同模式：
- 组内神经元对表现出同步活动，其互相关函数在零延迟处有尖锐峰值，这是由于细胞间的间隙连接所致。
- 不同组神经元之间表现出相关活动，互相关函数具有分布的时间延迟，这是由于共同的突触前输入所致。

在持续黑暗刺激过程中，单个细胞的放电活动呈现典型的适应性降低，由共同突触前输入引起的相关活动也随着放电活动的减少而降低，但由电突触介导的同步活动在此过程中逐渐增加。

2.3 基于不同刺激的神经元活动分析

为了研究神经元活动特性的变化，我们修改了实验方案，在棋盘格刺激后呈现 10 秒的黑屏（光强度 = 0.0015 nW/cm²）或灰屏（光强度 = 19.5 nW/cm²），并观察随后 5 秒适应变化期间的神经元活动特性。结果发现：
- 放电率方面 ：在刺激开始时（第 1 秒），细胞对两种刺激的反应存在差异，对黑屏的反应放电率更高。但随着刺激的持续，细胞反应的差异逐渐减小，第 2 秒后放电率彼此相似。
- 同步活动方面 ：在刺激的第 1 秒，细胞对两种不同刺激的协同活动彼此非常相似且都很弱。但在适应过程中，同步强度逐渐增加，对灰屏的反应变化更为显著。因此，随着适应过程的进行，成对细胞在不同刺激下的反应模式差异增加。

2.4 神经元刺激辨别能力的测量

可以使用接收者操作特征（ROC）方法来测量神经元辨别刺激的能力。ROC 是一种基于坐标的分类模型，当神经元对某种刺激的反应分布与其背景活动的分布不同时，可以根据预设的阈值判断神经元活动是与刺激相关的反应还是背景活动。对于每个给定的阈值，会得到四种可能的分类结果：真阳性（TP）、假阳性（FP）、真阴性（TN）和假阴性（FN）。

对于每个分类阈值，可以得到一个 FP 比率（FP / (FP + TN)，误报率）和一个 TP 比率（TP / (TP + FN)，命中率），它们之间的关系形成 ROC 曲线（横坐标为 FP 比率，纵坐标为 TP 比率）。ROC 曲线下的面积（AUROC，通常在 0.5 和 1 之间）可用于衡量分类模型的性能。

通过 ROC 方法分析发现，在反应的第 1 秒，基于细胞放电计数的辨别性能优于基于同步强度的辨别性能，但在第 2 秒情况相反，在第 3 秒，基于同步强度的辨别能力明显优于基于单个细胞放电率的辨别能力。这一分析结果与前面观察到的放电率和同步活动的变化情况相符。

2.5 不同刺激下神经元活动变化总结

时间阶段	放电率差异	同步活动差异	辨别性能优势
第 1 秒	对黑屏和灰屏反应有差异，黑屏放电率高	相似且弱	基于放电计数
第 2 秒	差异逐渐减小	同步强度开始增加	基于同步强度开始显现优势
第 3 秒	差异小	同步强度差异大	基于同步强度明显占优

2.6 神经元刺激辨别能力分析流程图

graph LR
    A[呈现不同刺激] --> B[记录神经元活动]
    B --> C[设置不同阈值分类活动]
    C --> D[计算 FP 比率和 TP 比率]
    D --> E[绘制 ROC 曲线]
    E --> F[计算 AUROC]
    F --> G[判断辨别性能]