4、神经科学中的皮质架构与神经元放电波形识别

神经科学中的皮质架构与神经元放电波形识别

1. 皮质架构中的差异抑制

1.1 抑制性神经元的特征

抑制性神经元具有光滑的树突，使用神经递质γ - 氨基丁酸（GABA），分布在皮质的所有层中，约占神经元总数的 20%和突触总数的 15%。与锥体神经元不同，它们的树突树是局部的，通常局限于一层；轴突树也是局部的，即使是具有最广泛横向轴突的篮状细胞，其轴突的横向扩展也远小于多棘星状神经元和锥体神经元的轴突。不过，侧向抑制可以通过多棘星状或锥体神经元的长侧向侧支以双突触的方式实现，这些侧支的目标中有一小部分（20%）是光滑神经元。其他类型的光滑细胞，特别是双花束细胞，其轴突以柱状方式垂直延伸穿过几层。

1.2 突触形成特点

在兴奋性细胞中，除了第 6 层的锥体神经元外，其他细胞主要与树突棘形成突触。而光滑神经元则与神经元的所有部分形成突触，包括细胞体、轴突起始段、树突轴和树突棘。但这种靶向并非随意的，篮状细胞和吊灯细胞靶向锥体神经元的近端区域（细胞体、近端树突和轴突起始段），而双花束细胞靶向远端树突。这两类光滑神经元可以根据它们对钙结合蛋白的表达来区分，篮状细胞和吊灯细胞表达小白蛋白，而双花束细胞表达钙结合蛋白或钙视网膜蛋白。目前尚不清楚这种钙结合蛋白表达差异的原因，但抑制作用位点的差异可能会产生重要的计算后果。

1.3 抑制作用的功能

树突是皮质神经元兴奋性输入的唯一部位，是突触整合的场所，既在单个树突上局部进行，也在细胞体处集体进行。双花束细胞在远端树突上形成抑制性突触，因此可以减少沿单个树突向细胞体流动的兴奋性电流。细胞体和轴丘是动作电位起始的部位，所以篮状细胞和吊灯细胞可以减少神经元的净尖峰输出。这种双重控制