20、河流生态系统中的植被、沉积物与水生栖息地

河流生态系统中的植被、沉积物与水生栖息地

1. 引言

冲积河道中的水生群落会受到水流和沉积过程时空变化的影响，并做出相应调整。流量变化、沉积物供应条件以及相关的输沙过程，都会对无脊椎动物和鲑科鱼类的生物学特性产生重大影响。此外，地表和地下颗粒大小的范围，对底栖生物和鱼类种群的密度与多样性也起着非常重要的作用。

床沙的特性决定了孔隙率和渗透率，这反过来又会影响鲑科鱼卵的埋藏深度、胚胎的存活率、高流量条件下的冲刷敏感性，以及鱼类捕食生物的栖息地多样性。床沙的孔隙率很重要，因为许多无脊椎动物会利用空隙作为生存空间。渗透率同样关键，它控制着砾石间的水流特性和其他局部地下环境条件，比如氧气供应。

河床稳定性或许是影响冲积河道水生栖息地的最重要因素。水生植被斑块能提高河床的稳定性，并为水流和沉积过程带来空间多样性。推移质输移的频率和规模、冲刷深度、水流挟沙能力和容量，都会影响生活在底质中的底栖生物和鲑科鱼类种群。输沙过程会影响鲑科鱼类，因为在重大推移质输移事件中，冲刷深度可能足以将埋在地下的鲑科鱼卵冲走。输沙过程还控制着床面或近床面空隙中细颗粒的筛选（或冲刷），以及随后在粗砾石开放框架内细颗粒基质的沉积。细颗粒物质的去除和/或沉积会影响孔隙率和渗透率，进而限制生活或发育在底质中的生物的密度和多样性，限制砾石间的水流，并影响总体存活率。

河床物质的非均质性和天然河床表面的复杂性，不仅会影响输沙过程（进而影响水生栖息地质量），还会影响局部水生栖息地的特征和关联性。也就是说，物理多样性具有影响力，并对栖息地价值有积极贡献。局部湍流现象、湍流强度、河床起伏特征、质地变化和河床结构排列，都会影响局部水生栖息地的多样性、异质性和价值。

2. 水生植被

沉水有根植被为鱼类提供庇护所，并为大型无脊椎动物形成一个巨大的基质。沉水大型植物会显著影响水流阻力、水流湍流以及泥沙输移和沉积。以细床沙物质和相对较低流速为特征的低地河流，可能为沉水植被的生长提供适宜环境。某一河段可能出现的流量范围，以及光照的可用性，都会影响大型植物的生长。高流量会对植物造成机械应力，可能限制沉水大型植物的生长和丰度。此外，随着流量阶段的增加，浊度水平升高，会降低光照穿透率，从而有可能减少沉水大型植物的生物量。

随着流量增加，流速（断面平均）的变化率，会受到大型植物斑块大小和密度的显著控制。大型植物群落的存在会产生摩擦阻力，通常随着大型植物生物量的增加，平均流速会降低，尤其是在夏季流量较低且生物量较高的时候。不同物种的形态和冠层结构，会控制大型植物斑块对水流和输沙过程的影响程度。具有开放冠层和流线型叶子的沉水植被群落，对流速、湍流结构和大型植物床内或附近的泥沙沉积影响较小。然而，具有封闭冠层结构的密集沉水大型植物群落，会显著控制群落附近的湍流特征和相关的输沙过程。大型植物斑块的生长会增加水流和床沙组成的空间异质性，进而有利于多样化水生栖息地的形成。

大型植物群落的存在会形成有利于泥沙沉积的环境。在近床流速大大降低的密集斑块中，会发生泥沙沉积。由于沉水群落内的泥沙沉积，斑块内的泥沙表面会升高，至少在植被斑块的上游部分，表面细沙的比例会增加。沉积在大型植物群落内的泥沙颗粒，来自作为推移质和/或悬浮质输移的颗粒。植被群落的前端会产生非常低的流速（或零流速），导致斑块内部立即发生突然而显著的沉积。当水流减速并发生沉降时，悬浮输移的物质也可能对植物床内的泥沙沉积做出重大贡献。此外，沉水植被群落表面沉积物中的有机质含量，可能明显高于无植被沉积物，并且由于有机颗粒的保留，植物床内的沉积物会得到富集。

自然溪流中的流量测量和水槽实验也表明，水生植被对湍流结构有显著控制作用。植物冠层内和上方的湍流特征，会随着各种植物物种的物理特征和密度而变化。例如，具有长而流线型且灵活叶子的开放群落，允许水流通过冠层，对平均和湍流结构的影响最小。相反，密集且相对封闭或“密封”的冠层会使水流绕着和越过植物群落，对湍流的总体影响类似于在固体障碍物周围和上方观察到的情况。在存在相对密集和密封的冠层结构时，植物冠层内的湍流强度会显著降低，远低于大型植物床上游紧邻区域观察到的水平。

密封冠层结构对湍流特征最显著的影响，或许是在冠层表面正上方形成的剪切层。密封冠层顶部会形成非常陡峭的速度梯度，这里的湍流强度最大。除了冠层结构的差异外，水生植被对平均和湍流结构的影响，还会随着沉水植被群落的覆盖面积和茎种群密度，以及植物群落与水深的比例而变化。显然，需要在自然溪流和深度受限的水流中，对水生植被产生的水力阻力进行更多的实验研究，同时还需要进一步研究自然环境中存在水生植物时的水流湍流和输沙过程。

3. 底栖生物与床沙

底栖无脊椎动物物种可分为附着型和穴居型。底栖无脊椎动物种群在丰度和多样性方面，可能会出现相当大的时空变化。许多因素会影响无脊椎动物种群，包括溪流水力条件、食物可用性、溪流温度、水质和捕食。然而，与水流和沉积过程相关的最重要因素，是底质的动态性质、近床水流特征以及水流与河床的相互作用（即相关的输沙过程）。

底质的非均质性和颗粒大小范围，可能是决定底栖生物分布的最重要因素。非均质性与广泛的微生境相关联，而微生境又可以支持丰富多样的动物群。例如，虽然很少有物种似乎局限于深潭或浅滩，但在深潭和浅滩中观察到了无脊椎动物密度和群落结构的差异，这些差异似乎主要由床沙物质特征的变化控制。除了纵向变化以及相关的宏观分布和泥沙分选模式外，溪流河床内无脊椎动物的垂直分布也可能很显著。可能影响这种垂直分布的物理因素包括颗粒大小范围和相关的空隙、压实程度、河床结构，以及由此产生的孔隙率和渗透率。这反过来又会影响氧气浓度的微观分布、有机质的含量、砾石间的水流和温度，从而影响间隙动物的丰度。

一般来说，粗糙且分选较差的沉积物与较高水平的物种多样性相关。这主要有两个原因：一是分选较差的粗沉积物提供了广泛的空隙空间，可供不同物种使用；二是在粗粒河道中，河床稳定性条件可以在更长的时间内保持。底栖群落的发展需要河床在超过一个生命周期的时间内保持稳定。沙质河床河道的初始运动阈值要低得多，且河床泥沙几乎持续运动，这会消除大多数底栖生物。相反，沙质河床河道通常以丰富且特化的物种为特征，这些物种的体型往往比其他沉积物类型中发现的物种小得多。

4. 鱼类与床沙

鱼类种群也受到床沙特征的强烈影响。最重要的是，鱼类利用沉积物进行产卵和藏身。此外，鱼类会不断移动，并利用它们偏好的湍流区域以及深度/流速组合区域。例如，鳟鱼的产卵地点通常对应于深度在10至40厘米之间、近床区域流速相对较高（例如，在床面上方10厘米处为40至60厘米/秒），且床沙物质大小在砾石范围内（即2至64毫米）的区域。不同物种在选择具有特定流速和深度的地点时的差异，也可能反映了鱼类体型的变化，体型较大的鱼类能够承受更快的水流和相对较深的水流。此外，鱼类还会利用沉积物获取食物，因为某些鱼类物种会捕食专门生活在特定床沙中的底栖生物。

经常观察到鲑科鱼类会年复一年地在同一地区产卵。这表明产卵者能够检测到与环境（以及砾石河床特征）相关的一些物理线索，从而刺激它们在特定区域产卵。产卵通常发生在砾石间水流相对较高且淤泥含量较低的地区。除了可能在与鱼卵埋藏深度相应的水平上发生河床冲刷外，泥沙运动也可能对胚胎存活造成不利影响，因为滚动、滑动和跳跃可能会对鱼卵造成物理损坏，并将床面附近的鱼卵冲走。

在考虑胚胎存活时，砾石间的水流也至关重要。鲑科鱼卵的氧气消耗和临界溶解氧浓度，会在胚胎发育过程中发生变化。鱼卵大小和相对氧气需求也因物种而异。鲑科鱼胚胎的氧气供应，取决于砾石间水流的速度及其氧气含量。而砾石间水流速度又会随渗透率等因素而变化。例如，褐鳟产卵巢的渗透率在160至6000厘米/小时之间。

5. 水生栖息地与河床分类

基于之前对床沙及其对无脊椎动物和鱼类种群影响的广泛考虑，可以建立基于床沙物质的河段分类。如前文所述，由于选择性输移和磨损，河流中床沙物质的大小会向下游方向减小。流域尺度上床沙物质大小的纵向变化，也与下游方向的形态和其他物理因素（如宽度、深度、流速和坡度）的变化相关联。床沙物质大小的逐渐细化及其与其他河道特征的相互作用，在一定程度上解释了水生群落的下游变化。

以下是基于床沙物质的河段分类表：
| 床沙类型 | 颗粒大小范围（mm） | 河床移动相对频率 | 底栖大型无脊椎动物密度 | 底栖大型无脊椎动物多样性 | 鱼类对床沙的利用 |
| ---- | ---- | ---- | ---- | ---- | ---- |
| 巨石 - 卵石 | ≥64 | 罕见 | 高 | 高 | 藏身、产卵、觅食 |
| 砾石 - 卵石 - 砾石 | 2 - 64（砾石），64 - 256（卵石） | 罕见至周期性 | 中等 | 中等 | 产卵、觅食 |
| 沙 | 0.062 - 2 | 持续 | 高 | 低 | 利用河道外细沉积物觅食 |
| 细物质 | <0.062 | 持续或罕见 | 高 | 低 | 觅食 |

巨石 - 卵石河道通常以“瀑布”系统或“阶梯 - 深潭”河床形态为特征。许多流域陡峭源头段的河床稳定性，以及阶梯 - 深潭和瀑布环境的物理异质性，通常为密集多样的无脊椎动物群落提供了条件。例如，在巨石 - 卵石河段，每平方米的生物密度可达14000个。在具有大空隙的粗河床中，底栖生物也可以在地表以下相当深的地方被发现。

砾石 - 卵石河段往往有一个被密集居住且多样化的底栖生物占据的砾石河床框架。这些溪流通常以浅滩 - 深潭序列为特征，浅滩 - 深潭序列提供的物理异质性有利于高密度和高多样性。砾石 - 卵石溪流的框架通常通气良好，被一系列无脊椎动物用作生存空间。峰值流量的频率和规模的季节性变化，以及相应的细颗粒物质沉积水平的季节性变化（例如，夏季基流期间悬浮输移的淤泥沉淀，以及重大降水事件后从粗框架中筛选出细颗粒基质），也会导致底栖生物群落的季节性波动。

如前所述，鲑科鱼胚胎的存活率基本上是三个变量的函数：
1. 框架的间隙空隙和非均质性，会影响埋在地表以下的鱼卵；
2. 足够的渗透率，以允许氧气输送到发育中的胚胎；
3. 产卵和孵化期间的河床稳定性条件。

鲑科鱼卵的存活率会受到沉积水平的严重影响。存活率与河床框架中比砾石更细的物质百分比成反比，与平均颗粒直径与鱼卵直径的比率成正比。例如，随着平均砾石直径与鱼卵直径的比率从0.5增加到4，鲑科鱼胚胎的存活率百分比在5%至95%之间变化。

在沙质河床河流中，床沙物质的频繁移动为大多数底栖物种提供了恶劣的条件，但通常不会对底栖生物的密度造成不利影响。最近的研究表明，在沙质河床河道中观察到了非常小的生物（例如，<0.2毫米）的高密度（例如，每平方米10⁴至10⁶个生物）。这些小生物表现出各种适应能力，使它们能够在频繁移动的沙质河床溪流河道中生存。生物密度通常会随着地表以下深度的增加而迅速下降，大多数生物位于河床表面以下的前10厘米内。天然水流障碍物（如倒下的树木和大型木质残骸）会增加沉积物和有机物质在一个河段内的停留时间，因此它们为食物和养分提供了重要的“陷阱”。此外，“静”水区域和细泥沙堆积区域通常会被底栖生物密集占据。

表格中最后一类指的是比沙更细的床沙沉积物。如前所述，以粉质物质为主的溪流河床并不常见，关于细床沙物质中的床沙和水生栖息地的信息似乎也很少。

下面用mermaid流程图展示影响鲑科鱼胚胎存活率的因素：

graph LR
    A[鲑科鱼胚胎存活率] --> B[间隙空隙和非均质性]
    A --> C[渗透率]
    A --> D[河床稳定性]
    B --> E[影响埋在地下的鱼卵]
    C --> F[允许氧气输送到胚胎]
    D --> G[产卵和孵化期间的条件]

河流生态系统中的植被、沉积物与水生栖息地

6. 冲刷深度与鲑科鱼卵埋藏深度

6.1 鲑科鱼产卵床

所有鲑科鱼类都会在淡水溪流的砾石河床中挖掘凹陷，以在孵化期间保护它们的卵。每只雌鱼都会建造一个产卵床（或产卵巢），通常由几个在床面以下一定深度处挖掘的卵坑组成。雌鱼通过侧身翻转并在床面上方几厘米处突然摆动尾巴来挖掘这些“坑”。这个动作通常足以将大量细颗粒物质扬起并悬浮起来，然后这些物质会被冲走并输送到下游。一旦挖掘出合适的卵坑，雌鱼就会释放卵，卵会立即受精，然后雌鱼会将卵掩埋，同时在其上游立即挖掘另一个卵坑。一般认为，一只雌鲑科鱼在一个产卵季节可能会建造一个或多个产卵床，并且每个产卵床的卵坑数量可能会有很大差异。

雌鲑科鱼建造的产卵床会在床面形成独特的起伏，振幅为10至20厘米，平均间距约为2米。这些由产卵过程形成的“河床形态”可能会在床面持续存在，直到在高流量条件下被重新改造。这些河床起伏会增加水流阻力，并可能构成相当大一部分形状阻力，这可能会通过增加河床稳定性进一步增强河床的稳定性。

6.2 冲刷深度与鱼卵埋藏深度的关系

冲刷深度是指在水流作用下，河床表面被侵蚀的深度。对于鲑科鱼卵来说，冲刷深度与鱼卵埋藏深度的关系至关重要。如果冲刷深度超过鱼卵埋藏深度，鱼卵就会暴露在水流中，面临被冲走或损坏的风险。

影响冲刷深度的因素有很多，包括水流速度、流量、河床物质组成等。在高流量事件中，水流速度增加，冲刷能力增强，冲刷深度可能会显著增加。而河床物质的颗粒大小和分选程度也会影响冲刷深度，粗颗粒物质和分选较好的河床通常具有较高的抗冲刷能力。

鲑科鱼会选择合适的地点建造产卵床，以确保鱼卵的埋藏深度足够深，能够抵御一定程度的冲刷。然而，随着环境变化和人类活动的影响，如河流流量调节、河道整治等，冲刷深度可能会发生变化，从而对鲑科鱼卵的生存构成威胁。

为了保护鲑科鱼卵的生存，需要对冲刷深度进行监测和评估。可以通过安装冲刷监测设备，定期测量冲刷深度的变化。同时，还可以采取一些措施来减少冲刷对鱼卵的影响，例如在产卵区域设置防护设施，增加河床的稳定性。

7. 总结与展望

河流生态系统中的植被、沉积物和水生栖息地之间存在着复杂的相互关系。水生植被通过影响水流和泥沙输移，为鱼类和底栖生物提供了多样化的栖息地。床沙物质的特征，如颗粒大小、分选程度和稳定性，对底栖生物和鱼类的生存和繁殖起着关键作用。而冲刷深度与鲑科鱼卵埋藏深度的关系，直接影响着鲑科鱼卵的存活率。

为了更好地保护河流生态系统，我们需要进一步深入研究这些相互关系。以下是一些未来的研究方向和建议：
1. 加强水生植被的研究 ：虽然已经了解到水生植被对水流和泥沙输移有重要影响，但仍需要更多的实验研究来量化不同类型水生植被对水流和泥沙过程的具体作用。特别是在自然溪流和深度受限的水流中，水生植被的水力阻力和对湍流结构的影响还需要更深入的探索。
2. 深入研究底栖生物与床沙的关系 ：底栖生物的分布和多样性受到床沙物质特征的影响，但对于不同类型底栖生物在不同床沙环境中的适应机制还需要进一步研究。这有助于更好地理解底栖生物群落的动态变化，以及如何通过改善床沙条件来保护底栖生物。
3. 关注鱼类栖息地的保护 ：鱼类对栖息地的选择受到多种因素的影响，包括水流、水深、床沙和植被等。未来的研究可以结合鱼类的生态需求，制定更有效的栖息地保护和恢复策略。例如，通过模拟不同的水流和床沙条件，评估对鱼类产卵和生存的影响。
4. 加强冲刷深度的监测和管理 ：随着环境变化和人类活动的增加，冲刷深度的变化对鲑科鱼卵的生存构成了潜在威胁。建立长期的冲刷深度监测网络，及时掌握冲刷深度的变化趋势，并采取相应的管理措施，对于保护鲑科鱼类资源至关重要。

通过以上研究和管理措施的实施，我们可以更好地保护河流生态系统的健康，维护水生生物的多样性和生态平衡。

下面用表格总结不同床沙类型的主要特征和相关影响：
| 床沙类型 | 颗粒大小范围（mm） | 河床移动频率 | 底栖生物密度 | 底栖生物多样性 | 鱼类利用方式 | 对生态系统的影响 |
| ---- | ---- | ---- | ---- | ---- | ---- | ---- |
| 巨石 - 卵石 | ≥64 | 罕见 | 高 | 高 | 藏身、产卵、觅食 | 提供稳定且多样化的栖息地，有利于底栖生物和鱼类生存 |
| 砾石 - 卵石 - 砾石 | 2 - 64（砾石），64 - 256（卵石） | 罕见至周期性 | 中等 | 中等 | 产卵、觅食 | 通气良好，支持多种生物生存，季节性变化影响生物群落 |
| 沙 | 0.062 - 2 | 持续 | 高 | 低 | 利用河道外细沉积物觅食 | 为小型生物提供生存环境，水流障碍物影响生物分布 |
| 细物质 | <0.062 | 持续或罕见 | 高 | 低 | 觅食 | 相关研究较少，可能对特定生物有重要作用 |

再用mermaid流程图展示河流生态系统中各要素的相互关系：

graph LR
    A[水生植被] --> B[水流和泥沙输移]
    B --> C[水生栖息地]
    D[床沙物质] --> C
    C --> E[底栖生物]
    C --> F[鱼类]
    F --> G[产卵和生存]
    B --> H[冲刷深度]
    H --> I[鲑科鱼卵存活率]
    G --> I

通过以上的表格和流程图，我们可以更清晰地看到河流生态系统中各要素之间的相互关系，以及它们对水生生物生存和繁殖的重要影响。在未来的研究和管理中，我们应该综合考虑这些因素，采取有效的措施来保护和改善河流生态环境。