大脑皮层区域的结构与功能解析
1. 引言
在之前相关功能思路和推测的引导下,我们开始深入探究大脑皮层的解剖结构。目的是将解剖学知识、单个神经元活动的神经生理学观察,与关于神经活动在该结构上传播的合理想象以及其功能的进一步推测联系起来。
过去 30 年里,在神经和大脑活动记录方面取得了重大的方法学进展,这使得我们对大脑活动的了解与实际大脑总活动之间的差距有所缩小,但这个差距仍然巨大,我们仍需借助大量的想象和基于功能的推测来填补。早期对小鼠皮层的解剖测量显示,每立方毫米的小鼠皮层中有 10⁵ 个神经元,其树突分支总长 400 米,轴突分支总长 3 千米,且有近 10⁹ 个突触将大部分神经元相互连接。尽管近年来在微观层面重建部分结构成为可能,但对所有这些神经元进行详细的电生理记录仍无法实现。令人欣慰的是,20 世纪 80 年代早期的许多设想至今仍与已知知识相符。
在对大脑皮层有了总体认识后,我们先来了解一下最为人熟知的皮层区域——初级视觉皮层。在很多方面,它可被视为典型的感觉皮层区域,也是人类、猴子和其他视觉主导动物中最大的皮层区域。相较于丰富的视觉处理知识,这里仅简要总结最重要的事实。随后,我们将探讨学习和突触可塑性这一重要话题,该话题在视觉皮层(当然还有海马体)中也有研究。有证据表明,皮层中的许多(甚至大多数)突触会因活动依赖的突触可塑性而发生变化,这是大脑学习的主要资源。如今,这一观点已基本得到认可,并且关于突触可塑性的机制也有了更多细节,但在 20 世纪 80 年代,情况并非如此清晰。可以说,我们首次为视觉皮层中的赫布突触可塑性提供了明确的证据。
2. 皮层连接的解剖结构
大脑皮层就像一个信息混合机器。仔细观察人类大脑,我们可以用肉眼
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