17、运动系统中的分布式处理：脊髓视角

运动系统中的分布式处理：脊髓视角

1. 背景

长期以来，人们认为运动系统以串行处理模式运行。在这种模式下，有关运动动作的信息依次通过一系列运动站，每个连续的站点将接收到的信息转化为一组指令，这些指令逐渐包含更多与运动相关的信息。最终，神经信息通过节段性脊髓回路转化为肌肉动作。然而，大量的解剖学和生理学证据与这一观点相冲突，表明该系统既包含串行处理，也包含并行处理。目前，尚不清楚该系统在何种程度上采用了这两种操作模式。本文将总结一些支持运动系统在产生自愿手臂运动时进行并行处理的证据，并评估同步放电在这种信息处理中的作用。

2. 并行下行信息

皮质运动中心通过三层结构控制运动神经元（MNs），具体如下：
- 皮质运动神经元（CM）控制 ：由皮质神经元与MNs的直接突触介导。CM轴突起源于初级和非初级运动皮质区域的V层锥体细胞。单个皮质脊髓轴突可以接触给定运动神经元池中的大多数甚至所有MNs，以及多个运动神经元池。
- 间接皮质脊髓通路 ：皮质轴突与脊髓中间神经元（INs）接触，这些中间神经元以单突触或多突触的方式投射到MNs。这些接触可以跨越多个节段，其具体终止区域取决于起源区域。
- 皮质 - 网状 - 脊髓通路 ：通过脑干核间接介导。该通路主要终止于长固有脊髓INs，这些INs将其轴突分布到多个脊髓节段。

尽管与直接的CM突触相比，后两种超脊髓控制水平对MNs的间接影响似乎较弱，但由于脊髓INs提供了超过90%的MNs输入，因此它们可以产生强大的影响。据估计，每个MN接收来自数千个节段性INs的输入，每个节段中MN