50、生物系统中的热、质量和电荷传输

生物系统中的热、质量和电荷传输

1. 生物系统中的热传递

1.1 灌注组织中的热传递

生物材料中的瞬态热传导可以用生物热方程来表示，其通常写为：
[
\frac{\partial T}{\partial t} = \alpha \nabla^2 T + \frac{1}{\rho c}[S + S_p + S_m]
]
其中：
- (T) 是组织中的温度；
- (\alpha) 是材料的热扩散率；
- (c) 是比热容；
- (\rho) 是密度；
- (S) 表示来自源的能量；
- (S_p) 考虑了血液流动（灌注）带走的能量；
- (S_m) 考虑了代谢能量释放。

代谢能量释放率会随组织类型、活动水平和营养状况而变化，其代表性值为 (145 \, \text{W/m}^3)。灌注项通常是一个汇，带走代谢能量。在最简单的形式中，灌注项可以建模为：
[
S_p = \dot{m} b c_b (T {ab} - T)
]
其中：
- (\dot{m} b) 是单位体积的血液质量流量；
- (c_b) 是血液的比热容；
- (T {ab}) 是进入组织的动脉血温度。

这个项假设血液以局部组织温度 (T) 离开组织。生物热方程可用于在广泛的应用中模拟生物组织中的温度，包括正常组织温度的预测、暴露于极端温度下的瞬态温度预测，以及从射频消融到冷冻手术等治疗过程中的温度变化预测。

示例 14.1：球形肿瘤的消融

一种治疗肿瘤的方法是使用射频消融，即高频电流在肿瘤组织中耗散，使温度升高到细胞死亡的程度。消融治疗通常使用细针插入肿瘤以输送射频能量。一般来说，温度升高 (10 \, \text{K}) 或更高会导致细胞死亡。这种治疗的目标是杀死所有肿瘤细胞，同时不杀死肿瘤周围大量的健康组织细胞。因此，为了正确应用热消融治疗，必须了解组织中的热传输。

我们通过将肿瘤建模为球体并做出以下假设来分析这种治疗方法：
- 肿瘤半径为 (1 \, \text{cm})，且灌注水平与健康组织相同。
- 肿瘤位于半径为 (5 \, \text{cm}) 的健康组织球体中心，所有组织的代谢能量释放率为 (145 \, \text{W/m}^3)。在实际应用中，由于射频源的能量强度要高得多（(4 \times 10^5 \, \text{W/m}^3)），代谢能量释放对这个特定示例的影响很小。
- 射频源的能量仅在肿瘤内耗散，持续时间为 (400 \, \text{s})。通过将电极置于肿瘤中心，将功率局部输送到肿瘤。
- 肿瘤和周围组织的初始温度均匀为 (37^{\circ} \text{C})。
- 由于对称性，肿瘤中心的通量为零，健康组织外表面的通量也为零。

使用以下参数的数值：
- (\rho = 850 \, \text{kg/m}^3)
- (c = 3800 \, \text{J/kg/K})
- (\alpha = 10^{-7} \, \text{m}^2/\text{s})
- (S = 4 \times 10^5 \, \text{W/m}^3)
- (\dot{m} b = 0.18 \, \text{kg/m}^3/\text{s})
- (c_b = 3300 \, \text{J/kg/K})
- (S_m = 145 \, \text{W/m}^3)
- (T {ab} = 37^{\circ} \text{C})

使用 (pdepe) 函数（(m = 2) 表示使用球坐标系）获得该模型的数值解。我们将确定在 (t = 300 \, \text{s})、(400 \, \text{s})、(600 \, \text{s}) 和 (1500 \, \text{s}) 时的径向温度分布，以及在径向位置 (r = 0 \, \text{cm})、(1 \, \text{cm}) 和 (1.5 \, \text{cm}) 处的温度响应。以下是实现该功能的程序：

function Example14_1
    rho = 850;
    cp = 3800;
    Sm = 145;
    mb = 0.18;
    cpb = 3300;
    Tb = 37;
    alpha = 1e-7;
    S = 4e5;
    R = 0.05;
    r = linspace(0, R, 51);
    t = linspace(0, 3000, 1001);
    T = pdepe(2, @tumorPDE, @tumorIC, @tumorBC, r, t, [], alpha, S, rho, cp, mb, cpb, Tb, Sm);
    figure(1)
    plot(t, T(:, 1), 'k-', t, T(:, 11), 'k--', t, T(:, 16), 'k-.', [400 400], [30 70], 'k--')
    xlabel('t (s)')
    ylabel('Temperature (\circC)')
    legend('r = 0', 'r = 1 cm', 'r = 1.5 cm')
    ylim([30 70])
    figure(2)
    r = r * 100;
    plot(r, T(61, :), 'k-.', r, T(134, :), 'k-', r, T(201, :), 'k--', r, T(501, :), 'k:', [1, 1], [30, 70], 'k--')
    xlabel('r (cm)')
    ylabel('Temperature (\circC)')
    legend('t = 300 s', 't = 400 s', 't = 600 s', 't = 1500 s')
    ylim([30 70])

function [c, f, s] = tumorPDE(r, t, T, DTDr, alpha, S, rho, cp, mb, cpb, Tb, Sm)
    c = 1;
    f = DTDr * alpha;
    s = (S * (r < 0.01) * (t < 400) + Sm + mb * cpb * (Tb - T)) / (rho * cp);

function T0 = tumorIC(r, alpha, S, rho, cp, mb, cpb, Tb, Sm)
    T0 = 37;

function [pl, ql, pr, qr] = tumorBC(rl, Tl, rr, Tr, t, alpha, S, rho, cp, mb, cpb, Tb, Sm)
    pl = 0;
    ql = 1;
    pr = 0;
    qr = 1;

程序执行结果如图 14.1 和图 14.2 所示。图 14.1 显示了四个不同时间的温度与径向位置的关系图。在加热阶段结束时的 (400 \, \text{s}) 达到最高温度，此时肿瘤中心的温度约达到 (66^{\circ} \text{C})。肿瘤边界（(r = 1 \, \text{cm})，由垂直线标记）的温度相当高，可能会损坏肿瘤周围的一些健康组织。射频源关闭后，由于灌注和向周围组织的传导，温度迅速下降。可以看出，热分布渗透到健康组织几厘米，但大多数组织的温度升高在健康范围内。

图 14.2 显示了在肿瘤中心（(r = 0)）、肿瘤边界（(r = 1 \, \text{cm})）和 (r = 1.5 \, \text{cm}) 处的温度随时间的变化曲线。这些曲线显示了由于射频源导致的温度快速上升，以及随后由于传导和灌注导致的温度下降。肿瘤中心经历了系统中的最高温度，而周围组织在传导时间滞后后经历温度上升。

1.2 热导率的测定

为了预测材料中的热传导，必须知道该材料的热导率。热导率数据的表格来源通常来自测量。一种广泛使用的测量技术是瞬态线源技术，它包括将加热丝嵌入感兴趣的材料中，为丝提供恒定功率，并测量温度随时间的变化。这个过程可以用圆柱几何的瞬态传导方程来描述：
[
\frac{\partial^2 T}{\partial r^2} + \frac{1}{r} \frac{\partial T}{\partial r} = \frac{1}{\alpha} \frac{\partial T}{\partial t}
]
其中：
- (T = T(r, t)) 是温度；
- (r) 是从中心线测量的径向坐标；
- (t) 是时间；
- (\alpha) 是热扩散率。

如果线源周围的材料是均匀的，我们期望具有圆柱对称性。基于格林函数求解过程，可以得到：
[
T(r, t) = T_0 + \frac{Q}{4 \pi k} \int_{z(r, t)}^{\infty} \frac{e^{-y}}{y} \, dy
]
其中：
- (Q) 是线源的强度（单位：(\text{W/m})）；
- (T_0) 是初始温度；
- (k) 是热导率；
- (z(r, t) = \frac{r^2}{4 \alpha t})。

积分 (\int_{z(r, t)}^{\infty} \frac{e^{-y}}{y} \, dy) 称为指数积分，可以写成级数形式：
[
\int_{z(r, t)}^{\infty} \frac{e^{-y}}{y} \, dy = -\gamma - \ln z(r, t) - \sum_{n = 1}^{\infty} \frac{(-1)^n (z(r, t))^n}{n n!}
]
其中 (\gamma = 0.57721) 是欧拉常数。对于 (z(r, t)) 的小非零值，即足够大的 (t) 值，积分可以近似为：
[
\int_{z(r, t)}^{\infty} \frac{e^{-y}}{y} \, dy \approx -\gamma - \ln z(r, t) = -\gamma - \ln \frac{r^2}{4 \alpha t} = -\gamma - \ln \frac{r^2}{4 \alpha} + \ln t
]
因此，线源中心线附近的温度可以近似为：
[
T(r, t) = T_0 + \frac{Q}{4 \pi k} \left[-\gamma - \ln \frac{r^2}{4 \alpha} + \ln t\right] = C_0 + \frac{Q}{4 \pi k} \ln t
]
对 (\ln t) 求导并重新排列该表达式可得：
[
k = \frac{Q}{4 \pi} \left(\frac{dT}{d \ln t}\right)^{-1}
]
该式在靠近线源中心线的固定径向位置处有效。我们可以看到，由于已知丝的功率 (Q)，热导率可以从温度与时间对数的直线斜率确定。因此，线源解可以与实验数据一起用于确定物质（如生物组织）的热导率。数据收集包括记录温度随时间的变化，然后进行曲线拟合分析，使用上述近似解来确定热导率。

示例 14.2：生物材料热导率的测定

我们使用模拟数据来展示如何通过上述程序确定生物材料的热导率。我们使用方程 (T(r, t) = T_0 + \frac{Q}{4 \pi k} \int_{z(r, t)}^{\infty} \frac{e^{-y}}{y} \, dy) 生成数据，并使用曲线拟合程序对这些数据使用方程 (k = \frac{Q}{4 \pi} \left(\frac{dT}{d \ln t}\right)^{-1}) 来近似热导率。对于方程 (T(r, t))，我们假设 (k = 0.6 \, \text{W/m/K})、(T_0 = 20^{\circ} \text{C})、(r = 0.001 \, \text{m})、(\alpha = 10^{-6} \, \text{m}^2/\text{s})。此外，我们向从方程 (T(r, t)) 计算的值中添加一个小的随机温度分量。为了使用近似表达式 (k = \frac{Q}{4 \pi} \left(\frac{dT}{d \ln t}\right)^{-1})，需要 (z(r, t) < 1)。使用假设的值，我们发现当 (t > 10 \, \text{s}) 时满足这个约束。以下是脚本：

Npt = 60;
t = logspace(-1, 3, Npt);
k = 0.6;
Q = 1;
r = 0.001;
alpha = 1e-6;
To = 20;
T = To + Q / (4 * pi * k) * expint(r^2 ./ (4 * alpha .* t));
T1 = T + 0.05 * (rand(1, Npt) - 0.5);
zz = polyfit(log(t(31:60)), T1(31:60), 1);
semilogx(t, T1, 'k+', 'MarkerSize', 5)
hold on
semilogx(t, zz(2) + zz(1) * log(t), 'k-')
legend('Simulated Data', 'Curve Fit T = C_o + Q/(4\pik)ln(t)', 'Location', 'SouthEast')
z = axis;
semilogx([10 10], [z(3) z(4)], 'k--')
xlabel('t (s)')
ylabel(['T(' num2str(r) ',t) (\circC)'])
text(0.2, 21, ['k = ' num2str(Q / (4 * pi * zz(1)), 4) ' W/m-K'])
text(10.5, z(4) - 0.1, 'Data in this region used')
text(10.5, z(4) - 0.2, 'for curve fit')

程序执行结果如图 14.3 所示。

1.3 生物系统中的质量传递

1.3.1 碳酸氢盐缓冲系统

哺乳动物血液中 pH 缓冲系统的一个主要组成部分是碳酸氢盐缓冲液。碳酸氢盐（(\text{HCO}_3^-)）离子是碳酸（(\text{H}_2\text{CO}_3)）的平衡物种之一，碳酸是二元酸，即它有两个质子。此外，碳酸可以冷凝成二氧化碳（(\text{CO}_2)）和水。通过获得整个 pH 范围内碳酸的滴定曲线，可以了解碳酸氢盐缓冲系统。这样的曲线可以通过从浓碳酸盐溶液开始，逐步加入强酸（如 (\text{HCl})）并监测 pH 来实验获得。

碳酸氢盐缓冲反应可以写成：
[
\begin{cases}
\text{CO}_2 + \text{H}_2\text{O} \rightleftharpoons \text{H}_2\text{CO}_3 & K_c = 1.7 \times 10^{-3} \
\text{H}_2\text{CO}_3 \rightleftharpoons \text{HCO}_3^- + \text{H}^+ & K_1 = 2.5 \times 10^{-4} \
\text{HCO}_3^- \rightleftharpoons \text{CO}_3^{2-} + \text{H}^+ & K_2 = 5.6 \times 10^{-11}
\end{cases}
]
其中 (K_c)、(K_1) 和 (K_2) 是平衡常数。变量 (x_1)、(x_2) 和 (x_3) 是每个反应正向进行的程度。随着滴定的进行，即加入更多的 (\text{H}^+)（加入的 (\text{H}^+) 量记为 (y)），这组反应的平衡会发生移动。平衡点可以通过将每种物种的量与反应程度相关联来计算，如表 14.1 所示。假设碳酸盐的起始量为 (1 \, \text{mol})。每种物种的浓度可以通过假设反应的特定体积来确定，这里我们假设为 (1 \, \text{L})，因此浓度等于物质的量（单位：(\text{mol})）。

物种	起始量（mol）	加入量（mol）	最终量（mol）
(\text{CO}_2)	0	0	(-x_1)
(\text{H}_2\text{CO}_3)	0	0	(x_1 - x_2)
(\text{HCO}_3^-)	0	0	(x_2 - x_3)
(\text{CO}_3^{2-})	1	0	(1 + x_3)
(\text{H}^+)	0	(y)	(x_2 + x_3 + y)

每个反应的平衡方程可以用反应程度表示为：
[
\begin{cases}
K_c = \frac{[\text{H} 2\text{CO}_3]}{[\text{CO}_2]} = \frac{x_2 - x_1}{x_1} \
K_1 = \frac{[\text{HCO}_3^-][\text{H}^+]}{[\text{H}_2\text{CO}_3]} = \frac{(x_2 - x_3)(x_2 + x_3 + y)}{x_1 - x_2} \
K_2 = \frac{[\text{CO}_3^{2-}][\text{H}^+]}{[\text{HCO}_3^-]} = \frac{(1 + x_3)(x_2 + x_3 + y)}{x_2 - x_3}
\end{cases}
]
这是一组关于三个未知反应程度 (x_1)、(x_2) 和 (x_3) 的非线性代数方程。随着滴定的进行，即 (y) 变化时，在每一步都能找到新的解，我们可以从下式计算 pH：
[
\text{pH} = -\log {10}[\text{H}^+] = -\log_{10}(x_2 + x_3 + y)
]
我们可以求解上述方程得到：
[
\begin{cases}
x_1 = -\frac{H^2}{D} \
x_2 = -\frac{H^2 K_c + H^2}{D} \
x_3 = -\frac{H^2 K_c + H^2 + H K_1 K_c}{D}
\end{cases}
]
其中 (H = 10^{-\text{pH}})，(D = K_c H^2 + H^2 + H K_1 K_c + K_1 K_2 K_c)。从 (\text{pH} = -\log_{10}[\text{H}^+]) 可知 (H = 10^{-\text{pH}})，因此：
[
H = y - \frac{2H^2 K_c + 2H^2 + H K_1 K_c}{D}
]
因此，对于给定的 (y) 值，可以求解 (H)。

示例 14.3：碳酸滴定曲线

我们使用方程 (H = y - \frac{2H^2 K_c + 2H^2 + H K_1 K_c}{D}) 来确定 pH 与加入的 (\text{H}^+) 量的关系图，程序如下：

function Example14_3
    K1 = 2.5e-4;
    Kc = 1.7e-3;
    K2 = 5.6e-11;
    N = 400;
    y = linspace(0.0001, 2.5, N);
    pHg = 15;
    pH = zeros(N, 1);
    for n = 1:N
        pH(n) = fzero(@carbon, pHg, [], y(n), K1, K2, Kc);
        pHg = pH(n);
    end
    plot(y, pH, 'k-')
    xlabel('H added (mol)')
    ylabel('pH')

function f = carbon(pH, y, K1, K2, Kc)
    H = 10^(-pH);
    D = (H^2 * Kc + H^2 + H * K1 * Kc + K1 * K2 * Kc);
    x2x3 = (2 * H^2 * Kc + 2 * H^2 + H * K1 * Kc) / D;
    f = H + x2x3 - y;

程序执行结果如图 14.4 所示，它表示碳酸的平衡。

在哺乳动物系统中，还有额外的控制机制来维持 pH 控制。作用于碳酸氢盐系统的两种机制是：
1. 通过血液与肺部空气之间的质量传递进行二氧化碳浓度控制；
2. 肾脏从血液中排泄多余的碳酸氢盐。

在这些控制机制中，呼吸机制作用迅速（约几分钟），而肾脏机制则慢得多（约数小时）。我们可以通过纳入肺部的二氧化碳质量传递模型来模拟肺部的影响。最简单的版本是假设血液中二氧化碳浓度 ([\text{CO} 2]) 固定。这通常从二氧化碳的分压 (P {\text{CO} 2}) 开始，然后使用亨利定律模型计算相应的水溶液中二氧化碳浓度：
[
[\text{CO}_2] = \frac{P {\text{CO} 2}}{H {\text{CO} 2}}
]
其中 (H {\text{CO} 2}) 是二氧化碳在水中的亨利定律常数，其值为 (29.76 \, \text{atm/M})（或 (22617.6 \, \text{mmHg/M})）。在哺乳动物血液的 pH 范围内，碳酸氢盐化学可以总结为：
[
\text{CO}_2 + \text{H}_2\text{O} \rightleftharpoons \text{HCO}_3^- + \text{H}^+ \quad K {c1} = K_c K_1 = 4.25 \times 10^{-7}
]
相应的平衡关系为：
[
K_{c1} = \frac{[\text{HCO} 3^-][\text{H}^+]}{[\text{CO}_2]}
]
这是方程 (K_c) 和 (K_1) 两个方程的组合。在没有呼吸二氧化碳控制机制的情况下，这将提供一个以 (-\log {10} K_c = 6.37) 为中心的缓冲能力，这比典型 pH 为 7.4 的血液酸性强得多。然而，当二氧化碳浓度基本保持恒定时，pH 仅取决于碳酸氢盐浓度，而碳酸氢盐浓度由肾脏控制在一定范围内。这一细节反映在示例 14.4 的血液计算中。

1.3.2 血液中二氧化碳的运输

细胞呼吸会产生二氧化碳，作为有机物质氧化的最终废物产物，所有细胞都会持续产生二氧化碳。作为小分子，它可以轻易地通过细胞膜扩散到流经毛细血管的动脉血中。当二氧化碳被血液吸收时，它通常以溶解在血清中的形式存在。虽然碳酸形式在热力学上更有利，但转化的动力学非常缓慢，因此除非在红细胞内存在碳酸酐酶，否则很少发生转化。

因此，二氧化碳在血清中以溶解形式存在，但它很容易穿过红细胞膜，在那里它会迅速转化为碳酸，然后根据局部平衡条件转化为碳酸氢盐。平衡常数表明，进入红细胞的大部分二氧化碳会以碳酸氢盐的形式储存。如果我们假设处于平衡条件，就可以计算出每种形式储存的二氧化碳量。这在确定血液流向肺部时运输了多少二氧化碳时非常重要。我们必须考虑所有储存形式，因为各种储存模式是可逆的。

在肺部，只要血液中二氧化碳的分压大于空气中二氧化碳的分压，二氧化碳就会从血液运输到空气中。随着血液中溶解部分因向空气的质量传递而减少，红细胞中的碳酸氢盐会转化回碳酸和二氧化碳，补充溶解部分。因此，尽管血液中二氧化碳的溶解部分相对较小，但血液中储存的总二氧化碳量要大得多，二氧化碳向肺部的对流运输在很大程度上取决于储存部分。血液中二氧化碳的储存与二氧化碳分压和pH的关系如下：
- 溶解的二氧化碳浓度用下标 (d) 表示，通过亨利定律与二氧化碳分压相关：
[
[\text{CO} 2]_d = \frac{P {\text{CO} 2}}{H {\text{CO} 2}}
]
- 溶液中质子的浓度根据pH的定义得到：
[
[\text{H}^+] = 10^{-\text{pH}}
]
- 在感兴趣的pH范围内，二氧化碳的主要结合形式是碳酸氢盐，其平衡方程为：
[
[\text{HCO}_3^-] = K {c1} \frac{[\text{CO} 2]_d}{[\text{H}^+]}
]
- 总二氧化碳量是溶解部分和结合部分的总和：
[
[\text{CO}_2]_T = [\text{CO}_2]_d + [\text{HCO}_3^-]
]
- 血液中二氧化碳的体积占液体体积的百分比为：
[
V {\text{CO}_2} = R T_K [\text{CO}_2]_T
]
其中 (R = 8.314 \, \text{J/mol/K})，(T_K = 310.15 \, \text{K})。

示例 14.4：血液计算

我们将确定血液通过肺部时氧气的总运输量和二氧化碳的总运输量。输入参数可以通过对血液的适当测量获得，在这个示例中，输入参数为 (P_{\text{CO} 2})、(P {\text{O} 2}) 和pH，输出将是表 14.2 中列出的血液的各种属性。血液的各种常数取值如下：
- (H {\text{CO} 2} = 22617.6 \, \text{mmHg/M})
- (K {c1} = 4.25 \times 10^{-7})
- (H_{\text{O} 2} = 740012 \, \text{mmHg/M})
- (n = 2.34)
- (P {50} = 26 \, \text{mmHg})
- ([\text{Hb}] = 0.0022 \, \text{M})

我们将根据表 14.3 中的输入参数，确定肺部静脉侧和动脉侧之间二氧化碳和氧气的变化。以下是实现该功能的程序：

function Example14_4
    blood(1) = bloodcalc(45, 7.4, 40); % 静脉血
    blood(2) = bloodcalc(40, 7.4, 95); % 动脉血
    dCO2 = blood(2).CO2_total - blood(1).CO2_total;
    dO2 = blood(2).O2_total - blood(1).O2_total;

function blood = bloodcalc(CO2pp, pH, O2pp)
    TK = 310.15;
    H_CO2 = 22617.6;
    Kc = 4.25e-7;
    R = 8.314;
    H_O2 = 740012;
    n = 2.34;
    P50 = 26;
    CHb = 0.0022;
    blood.pH = pH;
    blood.H = 10^(-blood.pH);
    blood.CO2_pp = CO2pp;
    blood.CO2_dissolved = blood.CO2_pp / H_CO2;
    blood.bicarb = Kc * blood.CO2_dissolved / blood.H;
    blood.CO2_total = blood.CO2_dissolved + blood.bicarb;
    blood.CO2_V = blood.CO2_total * R * TK;
    blood.O2_pp = O2pp;
    blood.O2_dissolved = blood.O2_pp / H_O2;
    blood.O2_Hb = CHb * 4 * O2pp^n / (P50^n + O2pp^n);
    blood.O2_total = blood.O2_dissolved + blood.O2_Hb;

执行该程序可知，血液通过肺部时二氧化碳的变化量为 -0.0026 M，氧气的变化量为 0.0020 M。

表 14.2：示例 14.4 中血液结构的组成部分
| 结构元素 | 物理量 | 方程 | 单位 |
| ---- | ---- | ---- | ---- |
| blood.CO2_dissolved | ([\text{CO} 2]_d) | (14.9) | M |
| blood.H | ([\text{H}^+]) | (14.10) | M |
| blood.bicarb | ([\text{HCO}_3^-]) | (14.11) | M |
| blood.CO2_total | ([\text{CO}_2]_T) | (14.12) | M |
| blood.CO2_V | (V {\text{CO} 2}) | (14.13) | % 液体体积 |
| blood.O2_dissolved | ([\text{O}_2]_d) | (14.15) | M |
| blood.O2_Hb | ([\text{O}_2] {\text{Hb}}) | (14.16) | M |
| blood.O2_total | ([\text{O}_2]_T) | (14.17) | M |

表 14.3：示例 14.4 的血液输入参数
| 输入参数 | 静脉血 | 动脉血 |
| ---- | ---- | ---- |
| (P_{\text{CO} 2}) (mmHg) | 45 | 40 |
| pH | 7.4 | 7.4 |
| (P {\text{O}_2}) (mmHg) | 40 | 95 |

1.3.3 血液中氧气的运输

氧气在血液中以溶解和结合两种形式运输。氧气的主要结合形式是氧合血红蛋白，每个血红蛋白分子最多可以结合四个氧分子。血红蛋白的结合具有协同性，即已结合的氧气会改变额外结合的平衡常数。因此，溶解氧浓度与结合氧的量之间的关系是非线性的。描述这种平衡的希尔模型可以写成：
[
Y = \frac{P_{\text{O} 2}^n}{P {50}^n + P_{\text{O} 2}^n}
]
其中：
- (P {\text{O} 2}) 是溶解氧的分压；
- (n) 是希尔指数；
- (P {50}) 是使饱和度达到 50% 的分压；
- (Y) 是饱和度分数，即血红蛋白上结合位点被占据的分数。

氧气可以轻易地在红细胞外膜内外扩散。对于氧气，亨利定律常数比二氧化碳高得多，这意味着以溶解形式储存的氧气量非常低。我们可以根据分压计算溶解浓度：
[
[\text{O} 2]_d = \frac{P {\text{O} 2}}{H {\text{O} 2}}
]
结合浓度通过以下公式计算：
[
[\text{O}_2] {\text{Hb}} = 4 [\text{Hb}] Y
]
最后，总氧气浓度是溶解部分和结合部分的总和：
[
[\text{O} 2]_T = [\text{O}_2]_d + [\text{O}_2] {\text{Hb}}
]

在循环系统的特定点，如肺动脉，血液具有一组特性，如pH、二氧化碳浓度和氧气浓度。在另一个位置，如肺静脉，由于肺部的质量传递，这些特性会有所不同。对于血液计算这样的情况，使用MATLAB的结构体数据类型很方便，它可以将血液的所有特性存储在一个单命名变量中，并带有扩展名。此外，还可以创建结构体数组。在上述示例 14.4 的程序中，首先用两个位置的血液特性填充结构体，然后进行差值计算以确定运输量。

1.4 生物系统中的电荷传输

1.4.1 霍奇金 - 赫胥黎神经元模型

霍奇金 - 赫胥黎神经元模型是描述神经元动作电位产生和传播的经典模型。该模型基于对枪乌贼巨轴突的实验研究，通过一组非线性微分方程来描述细胞膜上离子通道的行为和膜电位的变化。

该模型考虑了细胞膜上三种主要的离子通道：钠通道、钾通道和漏电通道。钠通道和钾通道的开放和关闭受膜电位的影响，呈现出复杂的动力学特性。漏电通道则表示细胞膜上的非特异性离子泄漏。

霍奇金 - 赫胥黎模型的核心方程可以表示为：
[
C_m \frac{dV}{dt} = -g_{\text{Na}} (V - E_{\text{Na}}) - g_{\text{K}} (V - E_{\text{K}}) - g_{\text{L}} (V - E_{\text{L}}) + I
]
其中：
- (C_m) 是细胞膜的电容；
- (V) 是膜电位；
- (g_{\text{Na}})、(g_{\text{K}}) 和 (g_{\text{L}}) 分别是钠、钾和漏电通道的电导；
- (E_{\text{Na}})、(E_{\text{K}}) 和 (E_{\text{L}}) 分别是钠、钾和漏电通道的反转电位；
- (I) 是外部注入的电流。

钠通道和钾通道的电导是由一组门控变量控制的，这些门控变量也是时间和膜电位的函数。例如，钠通道的电导可以表示为：
[
g_{\text{Na}} = \bar{g} {\text{Na}} m^3 h
]
其中 (\bar{g} {\text{Na}}) 是钠通道的最大电导，(m) 和 (h) 是门控变量，它们的动态变化由以下微分方程描述：
[
\frac{dm}{dt} = \alpha_m (1 - m) - \beta_m m
]
[
\frac{dh}{dt} = \alpha_h (1 - h) - \beta_h h
]
钾通道的电导和门控变量也有类似的表达式。

1.4.2 霍奇金 - 赫胥黎门控参数

霍奇金 - 赫胥黎模型中的门控参数 (\alpha) 和 (\beta) 描述了门控变量的开放和关闭速率，它们是膜电位的函数。这些参数通过实验数据拟合得到，反映了离子通道的动力学特性。

例如，钠通道激活门 (m) 的 (\alpha_m) 和 (\beta_m) 可以表示为：
[
\alpha_m = \frac{0.1 (V + 40)}{1 - e^{-(V + 40) / 10}}
]
[
\beta_m = 4 e^{-(V + 65) / 18}
]
钠通道失活门 (h) 的 (\alpha_h) 和 (\beta_h) 为：
[
\alpha_h = 0.07 e^{-(V + 65) / 20}
]
[
\beta_h = \frac{1}{1 + e^{-(V + 35) / 10}}
]
钾通道激活门 (n) 的 (\alpha_n) 和 (\beta_n) 是：
[
\alpha_n = \frac{0.01 (V + 55)}{1 - e^{-(V + 55) / 10}}
]
[
\beta_n = 0.125 e^{-(V + 65) / 80}
]

这些门控参数的具体形式决定了离子通道的开放和关闭特性，从而影响神经元的动作电位行为。

1.4.3 带阶跃函数输入的霍奇金 - 赫胥黎模型

当外部注入电流 (I) 为阶跃函数时，霍奇金 - 赫胥黎模型可以用于研究神经元对突然刺激的响应。例如，假设在 (t = t_0) 时刻施加一个阶跃电流 (I_0)，则模型的方程可以表示为：
[
C_m \frac{dV}{dt} = -g_{\text{Na}} (V - E_{\text{Na}}) - g_{\text{K}} (V - E_{\text{K}}) - g_{\text{L}} (V - E_{\text{L}}) + I_0 u(t - t_0)
]
其中 (u(t - t_0)) 是阶跃函数。

通过数值求解这个方程组，可以观察到神经元在阶跃刺激下的膜电位变化，包括动作电位的产生、传播和恢复过程。

1.4.4 动作电位

动作电位是神经元的一种重要电活动，它是由于细胞膜上离子通道的快速开放和关闭导致的膜电位快速变化。在霍奇金 - 赫胥黎模型中，动作电位的产生可以分为以下几个阶段：
1. 静息状态 ：膜电位稳定在静息电位，此时钠通道和钾通道大多处于关闭状态。
2. 去极化 ：当外部刺激使膜电位达到阈值时，钠通道迅速开放，大量钠离子流入细胞，导致膜电位快速上升，产生去极化。
3. 反极化 ：膜电位继续上升，超过零电位，达到反极化状态。
4. 复极化 ：钠通道迅速失活，钾通道开放，大量钾离子流出细胞，使膜电位迅速下降，恢复到静息电位附近。
5. 后超极化 ：钾通道的开放持续一段时间，导致膜电位暂时低于静息电位，形成后超极化。

动作电位具有全或无的特性，即一旦刺激达到阈值，就会产生一个完整的动作电位，而与刺激的强度无关。动作电位的传播是通过细胞膜上的局部电流实现的，它可以在神经元轴突上快速、可靠地传递信息。

总结

本文详细介绍了生物系统中的热、质量和电荷传输现象。在热传递方面，介绍了灌注组织中的热传递模型——生物热方程，并通过球形肿瘤消融的例子展示了其应用。还介绍了瞬态线源技术测定热导率的方法及相关计算。

在质量传递方面，阐述了碳酸氢盐缓冲系统的原理和滴定曲线的计算，以及血液中二氧化碳和氧气的运输机制和相关计算。

在电荷传输方面，介绍了霍奇金 - 赫胥黎神经元模型，包括模型的核心方程、门控参数和动作电位的产生过程。这些知识对于理解生物系统的生理功能和相关医学应用具有重要意义。

通过对这些内容的学习，我们可以更好地理解生物体内的各种传输过程，为生物医学工程、生理学等领域的研究和应用提供理论基础。例如，在肿瘤治疗中，可以利用热传递模型优化射频消融治疗方案；在血液相关研究中，可以深入了解气体运输机制，为治疗呼吸系统和心血管系统疾病提供思路。同时，神经元模型的研究有助于理解神经系统的信息传递和处理机制，为神经科学和神经工程的发展提供支持。