直立行走的演化 | 从骨盆两步关键演化看人类与类人猿的分野

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#直立行走的演化

于 2025-11-09 20:46:01 首次发布

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700 万年前，人类亲属就开始直立行走了吗？

原创 Nature Portfolio 自然系列 2022 年 10 月 24 日 12:40 上海
原文作者：Ewen Callaway

在出土 20 年后，乍得萨赫勒人的腿骨得到了正式描述。

一节 20 多年前在乍得发现的饱经风霜的腿骨化石，终于迎来了它在学术界的首秀。根据 8 月 24 日发表在《自然》杂志上的一篇论文，研究者认为遗骸显示，一个叫做乍得萨赫勒人（Sahelanthropus tchadensis）的物种是两足行走的古代人类亲属[1]。

有 700 万年历史的乍得萨赫勒人是人族已知最早成员的候选者。人族是包含了从人类与黑猩猩的共同祖先到现代人的演化支系。

2001 年 7 月，在对乍得湖流域的一次考察中，一支法国 - 乍得联合团队找到了乍得萨赫勒人。他们的主要发现是一具近乎完整但损坏严重的头骨。次年，《自然》上的一篇论文描述了该化石 [2]。

图为两个视角下的乍得萨赫勒人股骨（左）和左右上肢骨。它们发现于 2001 年。图片来源：Franck Guy/PALEVOPRIM/CNRS – University of Poitiers

头骨被赋予 “图迈” 这个昵称，它在乍得的达扎语里意为 “生命的希望”。由法国普瓦提埃大学的古人类学家 Michel Brunet 领导的研究团队提出，虽然图迈的大脑和黑猩猩的差不多小，它却拥有其他较后期的人族物种的特征（例如牙齿及面部）。图迈的头骨底部与脊柱接触的可能角度也暗示了它是两足直立行走的。

在考察过程中，研究人员还采集了数以百计的其它骨骼碎片，但起初他们并没有察觉到股骨干的存在。根据普瓦提埃大学的古人类学家 Roberto Macchiarelli 的说法，该校研究生 Aude Bergeret-Medina 在 2004 年率先注意到了那节发黑的股骨碎片。他指导了 Bergeret-Medina 的工作，并且同意她对骨头属于一种灵长类（很可能是乍得萨赫勒人）的评估。

公开的秘密

Brunet 团队在 2004 年就开始检视那节股骨了，但因为他们优先开展的是野外工作以及对其它乍得萨赫勒人遗骸（包括 2001 年发现的一对上肢骨）的研究，所以直到 2017 年，对股骨的研究工作才有了起色。“那时候，我们的重点不在它上面。” 领导最新研究的普瓦提埃大学古人类学家 Franck Guy 在新闻发布会上说道。

尽管并不清楚这块未经描述的腿骨化石与图迈的头骨是否来自于同一个体，它有时还是被称作 “图迈之股骨”。经年累月，它成了古人类学界公开的秘密。基于 2004 年对股骨开展的数日研究，一支包括 Macchiarelli 和 Bergeret-Medina 在内的团队在 2020 年发表了对它的简短描述 [3]。他们初步分析的结论是，遗骸很可能并非来自惯于直立行走的物种。

Guy 团队的论文描述了股骨与两节上肢骨，他们得出了相反的结论。团队称，股骨的十多个特征显示，图迈的同类是两足行走的，而它与猿类相像的上肢骨则表明，该物种在树上也能攀爬自如。

缺少铁证

“这些标本终于得以正式发表，这是件很好的事情，因为我们很多人都知道它们的存在。” 美国亚利桑那州立大学的古人类学家 Yohannes Haile-Selassie 说。他还说，对化石的描述 “清晰地显示了被认为属于乍得萨赫勒人的这节股骨，大部分形态学特征都符合人们对惯于直立行走的物种的预期”，并证实乍得萨赫勒人属于人族。

“乍得萨赫勒人的股骨并没有留下直立行走特征的确凿痕迹，” 美国哈佛大学的古人类学家 Daniel Lieberman 在随论文一同发表的文章中写道 [4]，“但比起四足行走的猿类，它看上去更像是双足行走的人族物种身上的。”

另一些科学家则不太买账。Guy 团队引用作为双足行走证据的特征之一，是存在直立行走时支撑股骨的骨质突起。然而，2022 年的一项研究发现 [5]，这个被称作股骨距的特征出现在如红毛猩猩等部分猿类身上，但在人类中却偶尔会缺失，因此它不应被视作直立行走能力的标志。 此外，该研究的主要作者、美国自然历史博物馆的古人类学家 Marine Cazenave 还称，我们甚至不清楚乍得萨赫勒人的股骨上是否有这样的特征。

迟来二十年

Macchiarelli 提出，Guy 团队鼓吹的股骨上其它直立行走的指示性特征（如骨体上的弯曲）可能是它数百万年来埋在沉积物里受到挤压的结果。美国乔治华盛顿大学的古人类学家 Bernard Wood 补充说：“他们特意挑选了自己认为与股骨干来自直立行走物种这个观点相符的信息，并且刻意忽略了相反的证据。”Wood 是 Macchiarelli 与 Bergeret-Medina 发表于 2020 年的那项分析的共同作者。

Guy 及其合作者则在一封电子邮件中称，他们判断乍得萨赫勒人是直立行走者的依据并非任何单一特征，而是大量特征的结合，这些特征在双足行走的人族物种中间比在关节着地行走的猿类身上更为常见。“并不存在某种可以用来判定化石物种是否直立行走的‘神奇特征’。” 他们补充说。

即便如此，Macchiarelli 仍认为乍得萨赫勒人更可能是一种猿类，而非人族成员，并且在过去的一千万年里，它生存的年代是在这两个演化支系分化的不久以后。研究者对人类与黑猩猩的共同祖先的长相或移动方式几乎一无所知，而 Macchiarelli 觉得乍得萨赫勒人的遗骸（包括那节声名狼藉的股骨）也许能提供一些线索。“这些样本至关重要。”

德国图宾根大学的古生物学家 Madelaine Böhme 则认为，遗骸能帮助研究者弄清楚的一件事情是，类似人族的牙齿等特征是如何在一类具有高度适应树栖生活、拥有类猿手臂的生物身上演化的。她很高兴看到上肢骨和腿骨得到了正式描述，但希望这样的讨论在 20 年前遗骸刚被发现的时候就能开展。“这一延迟让这个科学领域的发展大为滞后。” 她说。

参考文献：

Daver, G. et al. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-022-04901-z (2022).
Brunet, M. et al. Nature418, 145–151 (2002).
Macchiarelli, R., Bergeret-Medina., A., Marchi, D. & Wood, B. *J. Hum. Evol.49, 102898 (2020).
Lieberman, D. Nature https://doi.org/10.1038/d41586-022-02226-5 (2022).
Cazenave, M., Kivell, T., Pina, M., Begun, D. R. & Skinner, M. M. *J. Hum. Evol.*167, 103183 (2022).

原文以 Seven-million-year-old femur suggests ancient human relative walked upright 为标题发表在 2022 年 8 月 24 日《自然》的新闻版块上 *

人类如何实现直立行走：骨盆关键变化揭示奥秘

原创 Nature Portfolio 自然系列 2025 年 10 月 30 日 12:40 日本
原文作者：Katie Kavanagh

遗传与解剖数据显示人类骨盆如何形成独特形状，使远古祖先能够双足行走。

人类双足行走的历史已达数百万年。图片来源：Nick Veasey/SPL via Alamy

所有脊椎动物都拥有骨盆，但唯有一个物种借此实现直立双足行走。人类骨盆与双足步态的演化可追溯至 500 万年前，但实现这一演化的确切演化过程始终成谜。

如今，研究人员绘制出了骨盆的关键结构变化图，这些变化使早期人类能够首次用两条腿行走，并适应生下大脑较大的婴儿。8 月 27 日发表在《自然》的这项研究 [1]，对人类和其他哺乳动物胚胎期骨盆的发育情况进行了比较。研究者们发现，在胚胎发育过程中有两个关键的演化步骤 —— 与骨盆软骨和骨骼的生长有关 —— 使人类走上了与其他类人猿不同的演化道路。

德国莱比锡马克斯・普朗克演化人类学研究所的古人类学家 Tracy Kivell 说：“为了适应直立行走，现代人类身体从颅底到脚趾尖的每一部分都发生了变化。”

Kivell 表示，这项研究为其中一些变化的产生提供了新认识，不仅是在现代人类身上，还包括丹尼索瓦人等古人类的化石中。她说：“我感到这在推进功能基因组领域发展方面，有令人振奋的意义。”

演化的两小步

随着现代人类的演化，我们的骨盆逐渐形成了宽大、类似碗状的形状，有助于实现直立、两足行走的运动方式 —— 但具体是如何形成的却尚不明确。“人类的骨盆与黑猩猩和大猩猩的骨盆差异巨大，所以我们想要着手探究其中的奥秘，弄清发生了什么。” 研究共同作者、美国哈佛大学的发育遗传学家 Terence Capellini 说。

为了进行研究，研究人员对不同发育阶段的人类骨盆样本进行了解剖学、组织学和基因组方面的分析。随后，他们将人类骨盆发育过程与小鼠胚胎以及包括长臂猿和黑猩猩在内的其他灵长类动物的发育过程进行了比较。

研究人员将分析重点放在了髂骨的形成上；髂骨是构成骨盆的一部分，它支撑着内部器官，并固定臀肌以确保行走的稳定性。该团队从博物馆中收集了灵长类动物胚胎的样本，其中一些样本保存时间长达数百年。Capellini 说，“这些博物馆藏品极其珍贵；它们是在过去的一两百年内收集的。”