三种树木对高海拔环境的适应性

三个树种对青藏高原东南部高海拔环境的生理生态响应

摘要

本文基于水分关系、气体交换和叶绿素荧光的变化，研究了中国杨（Populus cathayana Rehd.）、长柱柳（Salix longistamina C. Wang et P. Y. Fu.）和榆树（Ulmus pumila L.）在青藏高原高海拔环境下的生理生态响应。中国杨和榆树的存活率高于长柱柳，但后者具有最高的生物量。
长柱柳具有较高的水分利用效率（WUE）、较低的蒸腾速率（E）、较高的水势（Ψ）、最高的光饱和点（LSP），以及较高的光系统II（PSII）光化学效率（Fv’/Fm’）和非光化学淬灭（NPQ），表明其更适应造林生境。榆树具有较低的E、光补偿点（LCP）、暗呼吸（Rd）、Fv’/Fm’和电子传递速率（ETR），而 Ψ、表观量子产额（AQY）、净光合速率（Pn）和非光化学淬灭（NPQ）较高，有助于其在高海拔地区维持水分平衡并利用弱光生存。相对较低的WUE、 Ψ、Rd、NPQ，以及较高的E、Pn、Fv’/Fm’和生物量，表明中国杨更适合用于防护林而非半干旱生境。这三个物种通过不同的生理机制和形态特征适应高海拔环境，可为青藏高原的造林和森林管理提供理论依据。

关键词

高海拔环境；气体交换；水分关系；叶绿素荧光；水分利用效率

1. 引言

气候变化影响植物的分布、种群结构和生长动态[1,2]。物种在特定环境中的生存需要适应栖息地特征的能力，植物已发展出多种生理响应以应对环境胁迫[3]。植物要么调整其光合作用性能以适应环境，要么调整其形态和生理性状以维持光合作用性能的稳态[4,5]。中国西部的青藏高原（又称青藏高原）是世界上最大且最高的高原。其严酷而复杂的气候条件由于高海拔（海拔3000米以上）的影响限制了植物的分布和多样性，这些影响包括高太阳辐射、CO₂和O₂浓度降低、强风暴露、浅层土壤、低温以及水分和养分可利用性低[6,7]。尽管这些特征不利于植物生长，许多物种仍通过发展特殊的适应机制在这些条件下生存和生长[6]。了解这些适应机制如何影响树木生长，对于研究人员预测青藏高原森林对未来气候变化的响应具有重要意义。

三个树种是高原植被的重要组成部分。Populus cathayana Rehd. 是一种原产于中国的物种，主要分布在中国北部、西南部和中部，地理分布范围广泛 [8,9]。该物种对胁迫环境具有较强的抗性，是一种重要的遗传资源，尤其适用于农田防护林建设和退化土地恢复种植 [10]。Ulmus pumila L. 也是一种原产于中国的物种，具有悠久的栽培历史。它发育出深广的根系，对干旱和寒冷具有高度抗性，尤其是在青藏高原等恶劣环境中 [11]。它提供重要的生态系统服务，如水土保持、防止风蚀和扬沙，并提供优质木材；在其生长的许多地区，其他物种无法替代它 [12]。Salix longistamina C. Wang et P. Y. Fu 主要分布在青藏高原及其周边地区，通常生长在山谷和河岸平原 [13]。该物种可用于河岸侵蚀防护、沙土固定以及作为防风林 [14]。该物种具有较强的抗病虫害能力，以及对干旱和贫瘠土壤的高度耐受性 [15]。与 U. pumila一样，它也具有深广的根系 [16]。

尽管这些物种具有重要的生态价值和许多有利特性，但其生态生理学及其适应机制的研究仍较为匮乏，尤其是在青藏高原的高海拔地区。植物物种通过不同的可塑性响应（如生理或形态调整[17]）来适应恶劣环境。
在青藏高原等高光照强度环境下，植物光合机构可能遭受严重损伤；这种损伤可通过可变荧光参数[18]的降低来反映。许多植物在胁迫条件下光合效率下降，这与叶绿素荧光的光化学淬灭降低和非光化学淬灭（NPQ）[19,20]升高相关。因此，叶绿素荧光研究有助于了解植物对胁迫的响应。这些测量具有非破坏性和快速的优点，还可提供有关光能利用与耗散[21]的信息。

在本研究中，我们的目标是通过分析三个本地物种的形态特征（即存活率、生物量、高度）、水分关系、气体交换以及光合机构（即荧光特性）对其在青藏高原东南部高海拔环境中所遭遇胁迫的响应，来评估它们的生理适应。因此，我们提出了两个主要假设：（1）这三个物种能够利用不同的生理机制适应高海拔环境；（2）Salix longistamina对严酷环境具有更强的适应能力，表现出更高的WUE和光合活性。本研究的结果将有助于我们理解这三个物种在高海拔、强光照、低温和土壤水分胁迫环境下的适应机制。此外，本研究可为青藏高原的森林管理、栽培和造林提供一定指导。

2. 材料与方法

2.1. 研究地点

我们的野外测量于2010年在西藏雅鲁藏布江中游的桑耶镇附近（29◦19′ N， 91◦30′ E）进行，海拔约为3500 m asl。该地区属于冷温带半干旱大陆性季风气候，但在高原内部存在较大差异。年总降水量在300至450毫米之间。年平均气温介于5至 9 ◦°C之间，六月和七月的最高气温为18至 32 ◦°C，二月和一月的最低气温为 −16至 −37 ◦°C。无霜期平均为140天，年平均日照时数达到每年3092小时。

三个物种的幼苗来自当地苗圃，于2007年春季种植，用于固定念青唐古拉山脉北坡山前倾斜平原上覆盖沙层的沙质土壤区域，并改善该区域的生态环境，该区域位于北岸雅鲁藏布江。种植密度约为每公顷625棵树。各物种在相同地点分别成行种植，每行一种物种，相隔至少10米，以避免成熟树木之间的竞争（图1）。U. pumila和 P. cathayana幼苗种植时高度为1米。S. longistamina的嫩枝被切成15厘米长的段，每段包含三到四个芽，并在水中浸泡12小时。然后将S. longistamina的插条种植于该地点。研究地点位于河流上方20米处，当地地下水位约在地表以下8米。在我们进行测量时，日出时间约为08:00，日落时间约为20:00。

土壤含水量通过在测定日期从根区中心（60厘米深度）采集的土壤样品测定。样品在105摄氏度下烘干至恒重，质量以含水量的百分比表示。含水量非常低（表1）。在这三个树物种的样地中，0–10厘米深度的含水量最高。

表1. 研究地点3个林分4个深度的土壤含水量

物种	深度（厘米）
	0–10
中国杨	2.78
小叶榆	1.28
长柱柳	2.34

2.2. 叶片气体交换

在2010年7月14日和15日的晴朗无云的日子，使用美国林肯市LI‐COR公司的LI‐6400便携式光合系统，在08:00至20:00期间对每个物种三个个体的成熟的完全展开的叶片进行叶片气体交换测量。每组三个植株来自三个样地之一。对每个个体的当前成熟的叶子进行五次重复测量。对于这些个体，我们测定了净光合速率（Pn）、蒸腾作用（E）和细胞间的CO₂浓度（Ci）、气孔导度（gs）、相对湿度（RH）、空气温度（Ta）和叶温（Tl）。每个物种的水分利用效率（WUE）通过以下公式计算得出。

$$ WUE = Pn/E \quad (1) $$

2.3. 叶片水势

气体交换测量后，我们使用WP4露点水势仪（Decagon Devices公司，美国华盛顿州普尔曼）测量了叶片水势（Ψ）。每个个体取顶部6片完全展开的叶片，每物种三个个体。仪器校准每小时检查一次。

2.4. 光合作用光响应曲线

我们使用LI‐6400‐02 便携式光合系统（美国林肯市LI‐COR公司）在9:00至11:00期间每隔2小时获取光强范围从0到 2600 µmol m⁻² s⁻¹的光合光响应曲线。光照强度响应在 25 ◦°C和50%相对湿度 RH条件下测定。通过拟合光响应数据获得每个物种的CO₂浓度（400 µmol mol⁻¹）和光合参数[22]：

$$ A = [A_{max}(I - I_c) \alpha_c] / [A_{max} + (I - I_c) \alpha_c] \quad (2) $$

其中A为净光合速率，Amax为最大净光合速率，Ic为光补偿点，I为光照强度， αc为量子效率。暗呼吸速率Rd由描述光合作用光响应曲线中光限制部分的关系计算得出：

$$ A = \alpha_c I - Rd \quad (3) $$

对于I = Ic，A = 0和Rd = αcI。

2.5. 叶绿素荧光的昼夜变化过程

使用LI‐COR便携式LI‐6400‐40脉冲调制荧光仪（Li‐Cor 6400；Li‐Cor，美国内布拉斯加州林肯市）测量可变叶绿素a荧光。进行这些测量时，我们将仍附着在枝条上的成熟的完全展开的叶片在夜间保持黑暗状态。每次测量前，样品在环境温度下黑暗处理超过30分钟。我们在暗适应状态下同时测定最大荧光（Fm）和最小荧光（Fo）。随后，将叶片暴露于光合光子通量密度（PPFD）为 1000 µmol photons m⁻² s⁻¹的光照条件下超过3分钟，待Pn稳定后，在光适应状态下测定最大荧光（Fm’）和稳态荧光（Fs）。在晴天从08:00到20:00每隔2小时进行一次上述测量。

我们使用公式 (Fm − Fo)/Fm = Fv/Fm 计算PSII最大光化学效率，其中Fv表示可变荧光。我们利用方程 ΔF/F’m = (F’m − Fs)/F’m[23] 估算PSII的有效量子产量（ΦPSII）。光化学淬灭（qP）计算为 (F’m − Fs)/(F’m − Fo)[24]，非光化学淬灭（NPQ）计算为 Fm/Fm’[25]。电子传递速率（ETR）计算为 ΦPSII × PAR × 0.5 × 0.84[26]。

2.6. 存活率，高度，生物量

我们于2010年生长季中期测定了三个物种的存活率、冠幅和高度。在生长季末期，通过三个重复的破坏性取样方法测定了这三个物种的生物量生产与分配。随后，生物量样品在 75 ◦C下烘干至恒重。

2.7. 数据分析

使用方差分析 (ANOVA) 对每个物种的测量结果进行比较。采用最小显著差异法 (LSD 法) 和图基检验在显著性水平 p < 0.05 下评估物种间的差异，包括形态特征（高度、生物量、存活率和冠幅）、水分关系（水势、WUE、E 和 VPD）、气体交换特性（Pn、gs、Ci）、叶绿素荧光参数（即 Fv/Fm、NPQ）。分析前对数据进行标准化处理。所有统计分析均使用 SPSS 18.0 软件 (SPSS Inc., IBM, 美国伊利诺伊州芝加哥) 完成。

3. 结果

3.1. 形态特征

三个物种的存活率（超过3年）、冠幅、高度和生物量在研究中存在显著差异（p < 0.05）。U. pumila具有最高的存活率（表2，p < 0.05）。P. cathayana、U. pumila 和 S. longistamina 的存活率分别为93.80%、83.83%和71.70%。三个物种的冠幅直径范围为45.00 cm × 45.00 cm至 78.00 cm × 63.00 cm（p < 0.05）。S. longistamina的冠幅和生物量最大，P. cathayana在三个物种中高度最高（p < 0.05）。

表2. 三个物种在研究地点的形态特征

物种	存活率 (%)	冠幅 (cm × cm)	高度 (cm)	总生物量（克）
中国杨	83.83 ± 2.75	45.00 × 45.00	182.33 ± 3.18	381.41 ± 7.08
小叶榆	93.80 ± 5.52	56.00 × 67.00	167.00 ± 5.77	209.61 ± 4.73
长柱柳	71.70 ± 3.06	78.00 × 63.00	122.75 ± 1.73	608.97 ± 29.94

3.2. 水分关系

水势、蒸腾作用和水分利用效率在物种间存在显著差异（p < 0.05）。三个物种的水势昼夜变化过程均表现出相似的昼夜节律，且具有明显的昼夜变化（图 2A）。全天范围内，P. cathayana的水势均低于其他两个物种（图 2A，p < 0.05）。物种间的蒸气压差无显著差异。各林分的蒸气压（VPD）变化均呈现相似的昼夜模式，在日出时最低，VPD于14:00至16:00左右达到最大值（图 2B）。

S. longistamina E的昼夜变化和U. pumila呈双峰型，第一个峰值出现在约12:00，第二个峰值出现在约18:00；而P. cathayana在约12:00出现单峰；P. cathayana的E最高，U. pumila最低（图2C，p < 0.05）。

S. longistamina 的水分利用效率WUE通常高于其他两个物种，但三个物种之间的WUE的昼夜变化过程存在差异（p < 0.05）。上午，P. cathayana的WUE低于其他两个物种，并缓慢上升至约 14:00和18:00达到最大值。S. longistamina和U. pumila在上午的WUE变化模式相似，在约10:00和14:00出现两个峰值（图2D）。

3.3. 气体交换

净光合速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度在三个物种间均达到显著水平（p < 0.05）。Pn在中国杨中最高，在U. pumila中最低（图3A，p < 0.05）。然而，所有三个物种的Pn昼夜变化均呈现相似的双峰模式。gs的昼夜变化趋势也相似，但U. pumila和S. longistamina的变化模式差异较小，其中S. longistamina的第一个峰值出现在12:00，比该物种Pn的第一个峰值早2小时。中国杨的gs高于其他两个物种，直至大约16:00（图 3B,C，p < 0.05）。蒸腾速率的昼夜变化先降低后升高。Ci在白天最低（p < 0.05）。S. longistamina的Ci在白天最低（p < 0.05）。

3.4. Pn-光响应曲线

三个物种的Pn随着光照强度的增加而初始上升，并最终达到LSP（图4）。P. cathayana的曲线及其Pmax明显高于其他物种（p < 0.05）。三个物种的LSP、LCP和Rd差异显著（p < 0.05）。S. longistamina和P. cathayana的LSP和LCP均高于U. pumila（表3，p < 0.05）。S. longistamina的Rd（3.31 µmol m⁻² s⁻¹）高于其他物种（p < 0.05）。P. cathayana和S. longistamina的表观量子产额低于U. pumila（p < 0.05）。

表3 P. cathayana、S. longistamina和U. pumila光合参数的差异：最大光合速率（Pmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）以及表观量子产额（AQY）

物种	Pmax(µmol CO₂ m⁻² s⁻¹)	光饱和点(µmol m⁻² s⁻¹)	光补偿点(µmol m⁻² s⁻¹)	Rd(µmol m⁻² s⁻¹)	表观量子产额(µmol CO₂ µmol⁻¹)
P. cathayana	22.30 ± 2.14	1791.67 ± 33.29	39.89 ± 3.69	1.02 ± 0.09	0.0448 ± 0.0012
S. longistamina	12.80 ± 3.11	2290.00 ± 28.35	73.01 ± 4.54	3.31 ± 0.15	0.0454 ± 0.0014
U. pumila	14.90 ± 2.32	998.33 ± 13.58	26.35 ± 2.25	2.23 ± 0.12	0.0686 ± 0.0011
## 3.5. 叶绿素荧光

我们观察到PSII潜在量子产量（即Fv/Fm）的昼夜变化过程存在明显差异（图5A）。P. cathayana和U. pumila的Fv/Fm没有显著不同，但两者均表现出午间下降。U. pumila在白天Fv/Fm显著降低，在约18:00达到最低值0.59；此后缓慢上升，并恢复至接近当日初始水平。然而，S. longistamina的Fv/Fm则在整个白天持续下降，既无午间下降，也在日落时未完全恢复。在三个物种中，S. longistamina在大部分时间具有最高的Fv/Fm（p < 0.05）。

Fv’/Fm’在S. longistamina和U. pumila中表现出相似的昼夜变化（图5B）。在三个物种中，Fv’/Fm’在S. longistamina中最高，在U. pumila中最低（p < 0.05）。

随着PPFD的迅速增加，ΦPSII在日出后急剧下降（图5C）。ΦPSII在S. longistamina和U. pumila中在白天后期迅速上升，到日落时达到与黎明前相似的水平。ΦPSII在P. cathayana中在日落时尚未完全恢复。ΦPSII在S. longistamina和P. cathayana中的值通常高于U. pumila（p < 0.05）。

三个物种ETR的昼夜变化过程表现出不同的模式（图5D）。ETR在U. pumila中先上升至10:00达到峰值，随后下降至约12:00，之后又有所恢复。ETR在P. cathayana和S. longistamina中具有相似的变化趋势，但其最大值分别出现在14:00和16:00。ETR在S. longistamina和P. cathayana中显著高于U. pumila（p < 0.05）。

在三个物种中，1 − qp存在显著差异，日出后急剧上升，约在10:00达到最大值，随后缓慢下降（图5E，p < 0.05）。在16:00和18:00，1 − qp在P. cathayana和S. longistamina中分别达到第二个较低的峰值；此后再次下降。S. longistamina在一天中的1 − qp最低（p < 0.05）。

日出后，三个物种的NPQ均增加（图5F），其昼夜变化呈双峰型并伴有午间下降。在12:00时，S. longistamina的NPQ显著高于其他物种（p < 0.05）。

4. 讨论

4.1. 形态特征

植物的存活率受多种生物和非生物因素的影响，例如病虫害、水分短缺和强光照[27]。较高的植物存活率表明其具有较强的适应能力[28]。研究中P. cathayana、U. pumila和S. longistamina的存活率分别为93.80%、83.83%和71.70%，表明这些物种在青藏高原具有较强的适应能力[29]。

S. longistamina在这些物种中具有最高的生物量和冠幅，说明其对资源受限条件具有较强的耐受性[30]。原因可能是Pn和WUE较高以及S. longistamina具有发达的根系。柳属的根系对外界胁迫（如盐胁迫）较为敏感[31]。S. longistamina可能在强光照条件下增加其根冠比，从而有助于吸收水分和养分，积累更大的生物量[32]。

4.2. 水分关系

水是影响植物生长过程的基本因素之一。然而，在青藏高原等许多地区，水资源正变得严重受限。因此，植物会通过改变其水分调节方式来更高效地利用水资源[33]。Ψ反映植物的水分状况，并决定植物通过从土壤和邻近细胞吸收水分来维持其水分平衡的能力。S. longistamina和U. pumila较高的Ψ表明，在水分受限条件下，它们比P. cathayana具有更好的水分关系，这可能是由于其庞大的根系能够利用深层土壤水分[34,35]。柳属的根系具有较强的锚定能力，有助于根系在土壤中固定；而榆属能够快速产生新根，从而增加根系表面积[36]。这些特征表明这三个物种具有强大的吸水能力。

WUE是Pn与E的比值，是一个重要的生理参数，可用于解释植物维持水分平衡的能力[37]。已有研究证明，WUE升高是对半干旱和干旱环境的一种适应[38]。WUE在S. longistamina中较高，表明其比其他物种具有更好的保水能力。其较低的E和较高的Pn支持了这一结论[39]。S. longistamina和U. pumila表现出较高的Ψ和WUE以及较低的E，这表明它们在水分受限条件下具有更好的水分关系，适合在青藏高原进行造林[40]。相反，WUE在P. cathayana中较低，原因是其较高的Pn和E。gs较高可能导致P. cathayana的E升高。它首先打开气孔以快速同化碳水化合物，随后关闭以避免水分流失。这种昼夜变化趋势表明P. cathayana对外界环境变化较为敏感，能够最优化地利用资源[41]。P. cathayana较高的Pn，结合其较低的WUE、较高的E以及较大的叶面积，使其更适合用于水源充足的防护林建设，以达到防止侵蚀、降低风速、保护作物和土壤的目的[42]。这些生理适应有助于该物种在半干旱高海拔地区生存。

4.3. 气体交换

植物在特定环境中的生存取决于其对栖息地的适应能力，此外，即使在相似的生境中，植物也可能发展出不同的生态生理特性[43]。本研究中，三个物种表现出不同的气体交换特征。Pn在P. cathayana和S. longistamina中较高，表明它们在此条件下比U. pumila具有更高的光合能力。然而，在生长季的这一阶段，所有三个物种的Pn全天均保持在0 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹以上，说明它们能够适应高光照强度环境。Pn的昼夜变化在三个物种中均呈现双峰模式。类似的现象在其他高海拔植物中也有报道。法夸尔和夏基[45]提出，光合能力的下降是由气孔关闭以及非气孔因素引起的。当gs和Ci同时降低时，Pn的下降是由于主要通过气孔关闭实现。P. cathayana和S. longistamina的光合作用在午间下降期间，gs和Ci均下降，因此气孔限制可能是这两个物种出现午间下降的原因。中午温度达到峰值，导致这两个物种关闭气孔以避免水分流失并减少CO₂吸收[46]。相反，U. pumila的Pn午间下降发生在Ci与gs变化方向相反的情况下，表明其午间下降主要归因于非气孔因素。高光照强度导致非气孔限制，以及Rubisco活性、电子传递速率、羧化效率降低和PSII反应中心受损，这些也受到一些生物化学指标（如植物激素）的影响[47]。野外生长的植物在环境胁迫下容易发生光抑制[48]。光抑制会降低胁迫条件下的光合效率，此时光子输入超过需求[49]。本研究中，三个物种的Fv/Fm、Fv’/Fm’和ΦPSII均随光合光子通量密度增加而下降，并在下午随着光合光子通量密度降低而恢复，表明所有三个物种均发生了光抑制，这可能是Pn[50]下降的另一个原因。我们将在“光合效率”部分对此进行更详细的讨论。

4.4. 光合作用曲线

Pmax已被广泛用于比较植物的生态生理特性[51]。Pn随光照强度增加而上升，并在三个物种中均达到光饱和点。因此，它们可能能够保护其光合机构免受光降解[52]。P. cathayana具有更高的Pmax和光饱和点，以及更低的光补偿点和Rd，表明其光能利用能力更强。P. cathayana在高海拔环境下可凭借较高的Pn和生物量实现快速生长。S. longistamina的最大光饱和点表明其在研究区域具有更高的光能利用效率，而其最大的生物量和水分利用效率也说明该物种对强光照环境具有更好的适应性[53]。光补偿点反映了植物利用弱光照的能力[28]。表观量子产额值越高，光合作用将光能转化为化学能的效率越高，光合能力也越强[54]。U. pumila在一天中的大部分时间无法充分利用可用的光合光子通量密度。然而，U. pumila较低的光补偿点和Rd以及最高的表观量子产额表明该物种比其他物种更耐阴，能更好地利用弱光，从而增加光合产物的积累[55]。这些是U. pumila尽管存在明显光抑制且生物量较低，仍能在青藏高原生存的主要原因。因此，这三个物种具有不同的光合作用机制，以利用光能形成更多的碳同化物，从而适应高海拔环境。

4.5. 光化学效率

在许多自然生长的植物中都观察到了光抑制现象，并表现为中午时分Fv/Fm[56]的下降。在本研究中，三个物种之间的Fv/Fm存在明显差异。Fv/Fm在中午时，P. cathayana和U. pumila比S. longistamina下降到更低的水平，但在日落时几乎完全恢复，表明这些物种中的光抑制是一种通过热耗散多余能量实现的光保护机制，这与这两个物种中午时NPQ升高的结果一致。光抑制不仅可能由对光合机构的光损伤引起，还可能由对通过热耗散多余能量的光保护机制本身的损伤所致[58]。在本研究中，Fv/Fm全天均保持在0.80以下，表明这三个物种均受到强光照的胁迫。这说明存在慢性光抑制以及PSII反应中心的损伤，导致在研究区域高海拔夏季条件下发生光损伤[59]。因此，我们推测这三个物种的光抑制既源于光保护过程，也源于光损伤。

最大PSII效率（Fv’/Fm’）可以理解为PSII天线吸收光子并将其传递给开放的PSII反应中心[60]的效率。Fv’/Fm’在S. longistamina和P. cathayana中高于U. pumila，并且在白天下降的比例也比U. pumila小。这表明U. pumila利用高通过光合电子传递可获得的激发能。这由U. pumila较低的电子传递速率得以证实[61]。

实际PSII效率可用于估算光化学反应速率，即用于光化学的吸收光比例[23]。ΦPSII和ETR在S. longistamina和P. cathayana中较高，在U. pumila中较低，表明这些物种的光合机构具有较高的表型可塑性[62]。本研究支持以往的研究结果，即运行效率通常与Pn[23]呈线性关系。在过剩光下，实际PSII效率的下降可由两个过程引起：PSII反应中心关闭程度增加，以及通过光保护性热耗散将过剩激发能在到达PSII反应中心之前耗散，从而导致PSII中激发捕获效率降低[63]。由于具有更高的光合效率、更低的NPQ和更少的PSII反应中心关闭程度，P. cathayana表现出比其他物种更少的热耗散和PSII反应中心关闭，同时具有较高的LSP和LCP以及最低的Rd，这意味着它能够捕获更多的激发能以驱动光合电子传递并产生更大的生物量[64]。相比之下，S. longistamina的NPQ高于P. cathayana，但PSII反应中心关闭程度较低。这表明P. cathayana和S. longistamina中较高的生物量至少部分归因于更高的光化学效率[65]。相反，U. pumila具有更高的NPQ和更高程度的PSII反应中心关闭，同时ETR和LCP较低，意味着其热耗散程度更高[66]。这些结果表明，三个物种均能通过调节电子传递来改变对吸收光的利用，从而在不同程度上补偿强光照的影响[67]。三个物种在强光照下PSII效率的降低是由于PSII中激发捕获效率下降以及PSII反应中心关闭程度增加所致[68]。

5. 结论

我们的研究表明，P. cathayana、S. longistamina和U. pumila能够有效地适应半干旱高海拔研究区的野外条件。在这三个物种中，S. longistamina具有最高的WUE、LSP、生物量、光化学效率以及最低的水分流失；因此，该物种耐旱性强，能够在半干旱生境中良好生存。尽管U. pumila的WUE较低，但其E较低且水势相对较高，AQY较高，并具有最低的LCP，使其能够在高海拔地区维持水分平衡并利用弱光条件生存。这两个物种可用于造林，以提供一系列生态系统服务，如水土保持。相比之下，由于WUE低、LCP低和Rd高，以及最高的Pn和E，P. cathayana更适合水分充足的生境（如农田防护林），而不适合沙漠生境。这三个物种均能通过不同的生理机制和形态特征适应高海拔环境。总体而言，S. longistamina能够在青藏高原上最优化地利用资源。我们的研究结果有助于理解这些物种在该地区生存的生理机制。在未来该地区的森林管理中，可考虑将S. longistamina作为经济重要物种进行栽培，以防止土壤侵蚀并改善恶劣环境。