20、动作电位生成与传播的深入解析

动作电位生成与传播的深入解析

1. 动作电位的产生机制

1.1 阈值与动作电位触发

当膜电位受到刺激时，其变化轨迹与输入相关。若输入为亚阈值刺激，膜电位会向静息电位回归；若注入超极化电流，膜电位会被拉回静息电位。静息电位附近的 I - V 曲线斜率（膜斜率电导）为正，表明 V = 0 是一个稳定吸引子。

当膜电位达到约 2.5 mV（Vth）时，电流为零，但该点不稳定，微小扰动就会使系统偏离。负扰动会使系统回到静息电位，而正电压位移会引发内向电流，进一步使膜去极化，导致更大的内向电流，最终触发动作电位。在这个过程中，会产生非常大的内向电流，远超过刺激电流的幅度。

不过，理论预测的 Vth = 2.5 mV 与实际的霍奇金 - 赫胥黎方程中快速兴奋性突触后电位（EPSP）的阈值 6.85 mV 存在差异。并且，动作电位的触发不仅要求达到特定电压，还需在特定时间窗口内完成。

1.2 不应期

动作电位产生后，膜电位需要尽快复极化，以便产生下一个冲动。这通过使钠电导（GNa）失活和增加钾电导（GK）来实现。钾电导在动作电位峰值后的一段时间内仍保持激活，导致膜超极化，此时膜处于不应期，更难产生动作电位。

不应期可通过第二个电流脉冲来验证。在第一个电流脉冲触发动作电位后，经过一段时间施加第二个电流脉冲，当第二个脉冲幅度达到一定值时才能触发第二个动作电位。在动作电位复极化后的最初几毫秒内，膜几乎不可兴奋，这被称为绝对不应期；之后一段时间内，触发第二个动作电位的阈值升高，称为相对不应期；再之后会有短暂的超兴奋性时期。

从计算角度看，霍奇金 - 赫胥黎模型的阈值行为取决于膜的先前放电历史。在