体感系统中的丘脑皮质和皮质皮质交互作用
1. 传统观点的挑战
长期以来,神经生理学理论认为体感系统主要依赖前馈计算来产生各种触觉感知,如精细触觉、温度感觉和疼痛等。然而,过去三十年间,大量解剖学、生理学和行为学证据对这种纯粹的前馈触觉观点提出了挑战。经典的触觉模型中的一些概念,如经典感受野、从外周到皮质的独立平行通路、皮质柱和静态体感定位图等,都受到了广泛的讨论。
体感系统的解剖结构表明,触觉信息处理不仅仅涉及前馈交互。在向新皮质传递信息的过程中,上行体感通路会汇聚到脊髓、脑干和丘脑的一系列皮质下核团中的神经元。除了这些从外周向皮质传递信息的平行前馈通路外,皮质和皮质下区域的神经元还会接收来自多个皮质区域的下行反馈通路的汇聚输入。这些反馈投射形成了广泛的丘脑皮质和皮质皮质环路,而经典的前馈触觉模型很大程度上忽略了这些环路。部分原因在于测量反馈投射潜在影响的实验难度较大,导致关于递归回路生理作用的信息稀缺且数据相互矛盾。
2. 递归网络的优势
人工神经网络研究表明,具有高度递归投射的神经系统的主要计算优势在于,这种网络无需每次采样新的原始信息时都合成一个新的世界视图。相反,递归系统可以利用先前学习的经验生成一个“内部”世界模型,并在每次计划探索性触觉行为时利用这个模型产生期望和预测。在体感系统中,皮质皮质连接网络和大量向丘脑、脑干和脊髓的皮质传出通路,为在多个皮质和皮质下区域传播世界内部触觉模型的预测提供了解剖学基础。这些“期望”与前馈通路提供的原始触觉信息之间的相互作用,定义了动物准确感知任何给定触觉刺激性质所需的计算,并为内部模型提供了持续更新。这将通过双向投射之间的动态相互作用来实现,这些投射相互连接皮质和丘脑神经元群体。
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