17、形态发生场中细胞发育模型研究

形态发生场中细胞发育模型研究

1 引言

发育生物学中的一个重要问题是探索形态发生，即生物体中复杂形态发育的机制。植物的细胞结构由潜在的细胞分裂模式决定，也就是细胞分裂在空间和时间上的分布。对这些模式的分析揭示了许多细胞谱系的递归性质。

Map L - 系统由Lindenmayer和Rozenberg提出，用于形式化描述细胞模式的发育序列。它作用于带有循环的图（称为地图），其中区域代表细胞，边代表细胞壁。生成结构的拓扑由作用于细胞壁的产生规则决定。细胞会生长，相互挤压直至达到平衡状态，这有助于研究细胞分裂模式与结构整体形状之间的关系。然而，由于通常观察到的是细胞的行为而非细胞壁，将其转化为细胞壁产生规则的过程繁琐且不直观。

为了更直接地描述蕨类配子体的发育，de Boer和de Does引入了细胞分裂系统。它使用两种重写规则来表示细胞分裂：
- (A \to \frac{B}{C})
- (A \to B | C)

水平和垂直条表示分裂壁的大致方向，可与叶状体顶端前沿的最近部分平行（周缘）或垂直（垂周）。细胞分裂系统为生长分析提供了足够详细的模式，但缺乏模拟发育所需的分裂壁精确位置信息。

本文引入细胞系统作为二维结构中模式和形状形成模拟的新框架。它可视为细胞分裂系统的扩展和形式化，能精确指定分裂壁的方向，这通过参考向量场（形态发生场）来实现。向量场可以独立于结构指定，也可由结构本身局部控制，例如光的方向、重力和形态发生素的浓度梯度。与Map L - 系统一样，生成结构的几何形状由细胞压力和壁张力引起的细胞机械相互作用决定。

2 上下文无关细胞系统

2.1 基本定义