34、生物振荡的特征和调控：从步态到神经元交互

生物振荡的特征和调控：从步态到神经元交互

1. 步态步幅变异性

自我调节行走是指无需过多思考就能自动进行的行走方式。对于健康活跃的个体而言，这种行走方式具有显著的节律性。通过对三位健康受试者在田径跑道外侧进行两圈（800 米）行走的数据收集发现，其步态周期的变异系数（CV，即标准差除以均值）通常小于 2%。这一现象表明，步态周期类似于极限环振荡器。

然而，目前尚不清楚这种节律在多大程度上是由中央模式发生器主动控制，还是由肌肉骨骼系统的生物力学特性被动控制。不过，无论哪种情况，自我调节行走的极限环解释意味着脚部与地面接触的时间为步态周期的首次返回映射提供了一种度量。

为了测量自我调节步态的首次返回映射，可以将力敏电极（FSR）粘贴在鞋底。FSR 是一种导电聚合物层传感器，当受到负载时其电阻会发生变化。通过测量脚部连续接触地面时的电压变化，就可以确定步幅间隔时间。一个步幅被定义为同一只脚连续两次与地面接触，因此两步等于一个步幅。

尽管 CV 较小，但步幅间隔仍偶尔会出现较大波动。研究发现，老年人，尤其是有跌倒史的老年人，以及患有基底神经节退行性疾病（如帕金森病）的患者，其步态步幅的 CV 会增加。读者可以从 PhysioNet 下载步态步幅数据来验证这一观察结果。不过，步态步幅的首次返回映射通常表现为散点图，从视觉上看没有明显的时间结构。因此，步态步幅变异性的动态变化往往需要用特定的数学方法来讨论。

2. 相位重置

许多生物振荡器在受到单次短暂扰动时，会表现出非常典型的行为。例如，周期性放电的海兔运动神经元在受到短暂的超极化电流脉冲刺激时，脉冲施加时的峰间间隔（ISI）会比未受扰动时的 ISI 长，但随后的 ISI 与扰