58、动物如何定位刺激源：听觉与空间感知的奥秘

动物如何定位刺激源：听觉与空间感知的奥秘

1. 皮质微柱与信息处理

皮质微柱之间的功能差异主要源于其输入的不同。尽管典型皮质回路的概念被广泛接受，但它存在诸多限制。例如，当用利多卡因使第1 - 4层失活时，第5层锥体神经元仍能对丘脑输入做出反应，这意味着一些丘脑输入会直接终止于第5层锥体神经元。而且，典型回路未考虑到新皮质中大量且多样的抑制性中间神经元。此外，不同皮质区域至少在皮质层厚度上存在差异，如运动皮质和大部分前额叶皮质的第4层很薄或不存在，这些区域的丘脑输入主要终止于第2和第3层，这使典型回路的简化视图变得复杂。

在V1区的双眼汇聚讨论中，相邻微柱之间的信息流可能比典型回路所暗示的更为广泛。来自双眼的信息在V1区深层第4层严格分离，但在该层上方和下方都发现了双眼神经元，这表明信息从第4层流向其他皮质层时会发生横向扩散，这虽不完全与典型回路假说矛盾，但使皮质微柱的观点变得复杂，它们可能不像新皮质严格模块化观点所暗示的那样相互独立。

2. 动物如何确定声音来源

在听觉系统中定位刺激比视觉和躯体感觉系统更困难，因为刺激的空间位置不像在视网膜或皮肤上那样映射到耳蜗。耳蜗基底膜上毛细胞的位置编码声音的频谱而非空间位置，所以声音源的位置必须在大脑中进行计算。

2.1 双耳比较

为确定声音的位置，神经元必须比较双耳间声音的时间和强度。正前方（或中线平面上的任何位置）传来的声音在双耳的响度相同，而侧面传来的声音在靠近声源的耳朵更响，这种双耳水平差异（ILD）在高频声音中比低频声音更大，因为低频声音更容易绕过障碍物。此外，侧面传来的声音会更早到达靠近声源的耳朵，双耳时间差异（ITD）约为0.7毫秒，这些时间差异（包括到达时