七鳃鳗性腺:复杂生命周期下的生殖奥秘
1. 七鳃鳗研究的重要性与挑战
七鳃鳗作为古老的无颌脊椎动物中仅存的两个类群之一,对其生物学的研究具有重大意义。一方面,它能让我们深入了解脊椎动物进化初期的事件,以及各种特征和过程在不同脊椎动物谱系中的保守程度;另一方面,这也有助于指导控制海七鳃鳗入侵以及管理和保护本土七鳃鳗的工作。
然而,研究七鳃鳗的生殖生物学面临诸多挑战。其复杂的生命周期和较长的世代时间是主要难题之一。现存至少有41种七鳃鳗,它们都是一次产卵后就死亡的(尽管不一定只经历一次产卵事件),且都在淡水中产卵。所有七鳃鳗都要经历一个持续约3 - 8年的淡水滤食性幼体阶段,这个阶段的时长因物种、种群而异,甚至可能因性别不同而有所差异。与漫长的幼体阶段相对应,七鳃鳗的性腺在很长一段时间内都处于未分化状态,而且雌性和雄性的性腺分化过程不同步:卵巢分化在幼体阶段(非寄生七鳃鳗约1岁,大多数寄生七鳃鳗2 - 3岁,溯河性海七鳃鳗4 - 5岁)完成,而睾丸分化要到变态期才开始,这比卵巢分化晚了几年。
此外,七鳃鳗与其他脊椎动物在约5亿年前就分道扬镳,没有现存的近亲来“搭桥”,这使得我们难以根据其他脊椎动物的已知情况进行推断。虽然七鳃鳗与其他脊椎动物共享下丘脑 - 垂体 - 性腺(HPG)轴的基本组织架构,但协调该轴和调节生殖生理的激素在不同脊椎动物类群中往往不同。同时,七鳃鳗产生的性腺类固醇与其他脊椎动物不同,在C15位置多了一个羟基,这给研究带来了很大的技术挑战。
2. 七鳃鳗的性别比例
2.1 不同阶段的性别比例特点
- 成年阶段 :在几乎所有研究过的物种中,成年七鳃鳗(即
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