19、视觉神经信息处理：从反向相关估计到增益控制

视觉神经信息处理：从反向相关估计到增益控制

1. 深度检测与视觉神经元响应机制

在视觉系统中，某些细胞的“深度”检测与通过Off - 通路的兴奋性输入和通过On - 通路的抑制性输入的整合有关。当一个变暗的目标靠近时，细胞会接收到强烈的兴奋性输入；而当目标横向移动时，一侧的兴奋会被另一侧的抑制所减弱。与OMS细胞不同的是，这类细胞的抑制作用发生在突触后。

2. 反向相关估计神经元响应特性

2.1 视觉神经元系统模型

从系统的角度来看，视觉神经元可以被视为线性滤波器和非线性滤波器的级联。对于一个线性系统，其冲激响应函数为h(t)，输入为x1(t)时，输出y1(t)为：
[y_1(t) = \int x_1(t’)h(t - t’)dt’]
输入为x2(t)时，输出y2(t)为：
[y_2(t) = \int x_2(t’)h(t - t’)dt’]
当输入为x1(t) + x2(t)时，系统输出为：
[y(t) = y_1(t) + y_2(t) = \int (x_1(t’) + x_2(t’))h(t - t’)dt’]

视觉刺激的输入信号可以描述为一组不同强度的脉冲输入的空间和时间积分，因此系统对输入的响应可以表示为系统对这些脉冲信号响应的积分。

2.2 测量线性系统冲激响应的方法

• 直接测量 ：通过脉冲输入直接测量系统的冲激响应。
• 频率响应测量 ：通过正弦波输入测量系统的频率响应。
• 白噪声估计 ：“白噪声”是一种广义平稳随机过程，均值为零，频谱密度为常数A，其自相关函数为Aδ(t)。当系统输入为白噪声时，系统输出y(t)的均值为：
  [E{y(t)} = \int E{x(t’)}h(t - t’)dt’ = E{x(t)}\int h(t - t’)dt’ = 0]
  输入和输出的互相关函数为：
  [R_{XY}(\tau) = E{x(t - \tau)y(t)} = \int R_X(\tau)h(t - t’)dt’ = Ah(t)]
  通过计算输出信号与白噪声输入之间的互相关函数，可以得到系统的冲激响应特性。

2.3 正向相关和反向相关算法

• 正向相关 ：选择一个时间延迟τ，将时间t的刺激与时间t + τ的系统响应相乘，得到x(t)y(t + τ)，将所有时间t的值相加，平均值即为时间延迟τ的互相关值。
• 反向相关 ：计算x(t - τ)y(t)的值。对于尖峰神经元，由于“1”（神经元放电）的出现远少于“0”，反向相关算法可以大大提高计算效率。

2.4 反向相关算法的应用

• 棋盘法 ：将具有“白噪声”特性的空间模式作为输入信号，每个空间模式由等分为子方块组成，每个子单元的光强度随时间遵循“白”序列变化。通过反向相关算法，可以找到放电序列中的所有尖峰，并搜索每个尖峰前t ms的刺激图像，计算不同时间延迟，得到视觉刺激与神经元响应之间的时空关系。
• 子空间反向相关法 ：
  • 方向选择性 ：对于V1区的神经元，它们对视觉模式的方向敏感。可以应用一组不同方向但其他参数相同的光栅作为刺激，通过反向相关计算每个时间的方向分布概率p(θ, τ)，进而研究神经元的方向选择性相关参数，如首选方向θpref、最小放电方向θmin、与θpref正交的方向θortho、调谐曲线的“调制深度”A(τ)和半带宽等。
  • 空间频率选择性 ：刺激模式由一系列随机空间频率和相位（固定方向）的光栅组成。当细胞放电活动与刺激成像的时间延迟为τ ms时，神经元对空间频率f的响应调制函数可以表示为R(f, τ) = log[p(f, τ) / p(blank, τ)]，通过选择不同的τ值，可以研究神经元随时间变化的空间频率响应特性。
  • 运动方向选择性 ：使用一组由移动目标组成的随机刺激图像，通过反向相关函数计算细胞的响应，从而测量细胞的运动方向选择性和运动速度选择性的调谐曲线。

以下是视觉神经元响应特性测量方法的总结表格：
|方法|描述|应用场景|
|----|----|----|
|正向相关|选择时间延迟τ，计算x(t)y(t + τ)并平均|一般线性系统冲激响应计算|
|反向相关|计算x(t - τ)y(t)，适用于尖峰神经元|提高尖峰神经元冲激响应计算效率|
|棋盘法|用具有白噪声特性的空间模式作输入，搜索尖峰前刺激图像|测量神经元时空响应关系|
|子空间反向相关法|根据神经元敏感特性选择特定刺激模式|研究神经元方向、空间频率、运动方向选择性|

下面是反向相关估计神经元响应特性的流程图：

graph TD;
    A[开始] --> B[选择测量方法];
    B --> C{是否为反向相关};
    C -- 是 --> D[找到尖峰序列];
    C -- 否 --> E[按对应方法计算];
    D --> F[搜索尖峰前刺激图像];
    F --> G[计算不同时间延迟的响应关系];
    E --> G;
    G --> H[分析神经元响应特性];
    H --> I[结束];

综上所述，反向相关方法为测量神经元的激活特性提供了一种有效的工具，可应用于线性和非线性系统，有助于进一步研究神经元和神经网络的特性。

3. 视觉系统中的增益控制

3.1 增益控制的必要性

感觉系统的主要功能是对外部刺激信息进行编码/解码，而信号转导的特点是对响应过程的传递函数进行自适应调整。在视觉环境中，刺激强度在空间和时间域上变化很大，而视觉神经元响应的动态范围有限，与刺激强度的动态范围不匹配。因此，增益控制机制对于视网膜迅速调整其响应动态范围，以适应不断变化的视觉环境并产生有效响应至关重要。

3.2 亮度适应

亮度适应的特点是对光响应增益进行动态调整，这种调整取决于背景光的平均亮度水平，并涉及到光感受器和视网膜神经元网络的多种机制。
- 光感受器类型 ：脊椎动物的视网膜中有杆状细胞和锥状细胞。杆状细胞有丰富的膜盘和更密集的光色素，对暗光刺激具有较高的敏感性，但在明视条件下容易饱和，主要介导中间视觉条件下的视觉过程。锥状细胞的膜盘较少，光色素密度较低，响应敏感性较低，不易饱和，主要介导明视条件下的视觉过程。当视觉环境在明视和中间视觉条件之间切换时，视网膜可以调整这两种光感受器系统的相对活动，以维持正常的视觉活动。
- 神经元响应变化 ：当暴露于持续的恒定刺激时，神经元的响应通常会随时间变化。例如，on - off神经节细胞对光开和光关瞬变都有响应。当环境光照突然改变时，会观察到放电活动显著增加，但随后会逐渐减少。长时间的亮/暗刺激并不能总是诱导神经元活动的持续增加，神经节细胞在响应持续刺激时会经历增益调整过程。

3.3 对比度适应

对比度定义为亮度围绕平均水平的变化，即(C = \frac{L_{max} - L_{min}}{L_{max} + L_{min}})。虽然较大对比度的刺激信号通常会引起感觉神经元更强的响应，但分析结果表明，神经元放电率看似随刺激对比度增加而增加，实际上与响应敏感性降低有关。

以视网膜神经节细胞作为线性系统，其传递函数可以用来描述细胞在视觉刺激下的响应过程。定义神经节细胞响应的一阶维纳核为：
[k(t) = \frac{1}{WC}\frac{1}{T}\int_{0}^{T}(I(t’) - M)R(t’ + t)dt’]
其中I(t)是时间t的刺激强度，M和W分别是刺激强度的均值和标准差，C = W / M表示刺激对比度，R(t)表示时间t的放电率。当刺激对比度从C = 0.09增加到C = 0.35时，系统响应的一阶核相应减小。此外，在持续的高对比度刺激下，神经元的响应会持续下降，时间常数超过10秒，这被称为“慢适应”。

3.4 其他刺激方面的适应

以果蝇视觉系统的运动敏感神经元（H1神经元）为例，H1神经元的活动在暴露于沿其首选方向水平移动的视觉目标时增强，而在相反方向移动时受到抑制。其放电序列携带运动速度信息，并且可以适应运动速度的变化。当刺激速度的分布改变时，H1神经元的输入 - 输出关系可以自适应调整。

在实验中，神经元暴露于两种不同标准差（σ1 = 2.3°/s和σ2 = 4.6°/s）的变速刺激中，得到不同情况下响应放电率与运动速度的关系。当刺激和放电活动分别进行归一化处理后，两种情况下的输入 - 输出曲线基本可以重叠。进一步实验表明，当刺激的动态范围改变时，系统可以重新调整其响应动态，以实现刺激范围和响应动态之间的最佳匹配，确保可靠和有效的信号转导。

以下是视觉系统增益控制类型的总结表格：
|增益控制类型|描述|作用机制|
|----|----|----|
|亮度适应|根据背景光平均亮度动态调整光响应增益|调整杆状和锥状细胞相对活动|
|对比度适应|刺激对比度增加时，神经元响应敏感性降低|改变神经节细胞一阶维纳核|
|其他刺激适应|如运动敏感神经元适应运动速度变化|自适应调整输入 - 输出关系|

下面是视觉系统增益控制的流程图：

graph TD;
    A[开始] --> B[接收刺激];
    B --> C{刺激类型};
    C -- 亮度 --> D[亮度适应机制];
    C -- 对比度 --> E[对比度适应机制];
    C -- 其他 --> F[相应适应机制];
    D --> G[调整光感受器活动];
    E --> H[改变神经节细胞响应特性];
    F --> I[自适应调整输入 - 输出关系];
    G --> J[维持视觉正常活动];
    H --> J;
    I --> J;
    J --> K[结束];

综上所述，增益控制在视觉系统中起着关键作用，它使视觉系统能够适应不同的刺激条件，确保信息的有效编码和解码。通过对亮度、对比度和其他刺激方面的适应，视觉系统可以在不断变化的环境中保持良好的性能。

4. 视觉系统增益控制的综合影响与实际意义

4.1 增益控制对视觉信息处理的综合影响

视觉系统中的增益控制机制在多个层面上对视觉信息处理产生综合影响。从光感受器层面来看，亮度适应中杆状细胞和锥状细胞的动态调整确保了在不同光照条件下视觉系统都能正常工作。在低光照环境下，杆状细胞发挥主要作用，其高敏感性使得即使在微弱光线下也能捕捉到视觉信息；而在高光照环境中，锥状细胞则成为主导，避免了因过度刺激而导致的饱和现象。

在神经元层面，对比度适应和其他刺激适应机制则对神经元的响应特性进行精细调节。对比度适应使得神经元在面对不同对比度的刺激时，能够调整自身的敏感性，从而更准确地编码视觉信息。例如，在高对比度刺激下，虽然神经元的放电率看似增加，但实际上其响应敏感性降低，这有助于避免信息的过载和失真。而像H1神经元对运动速度的适应，则使得视觉系统能够在不同的运动速度条件下，都能有效地提取运动信息。

4.2 增益控制在实际视觉场景中的意义

在实际的视觉场景中，增益控制机制具有重要的意义。以自然环境为例，光照强度在一天中会发生巨大的变化，从清晨的微弱光线到中午的强烈阳光，视觉系统需要能够快速适应这种变化。亮度适应机制使得视网膜能够根据环境光照的变化，调整光感受器的相对活动，从而保证在不同光照条件下都能清晰地看到物体。

在动态场景中，如观看快速移动的物体或场景时，运动敏感神经元的适应机制能够确保视觉系统准确地捕捉物体的运动信息。通过自适应调整输入 - 输出关系，系统可以在不同的运动速度和加速度条件下，都能实现刺激范围和响应动态之间的最佳匹配，从而保证视觉信息的可靠和有效传递。

4.3 增益控制与视觉系统的稳定性和效率

增益控制机制对于视觉系统的稳定性和效率至关重要。通过对刺激的适应，视觉系统能够避免因过度刺激而导致的饱和和信息丢失，从而保持系统的稳定性。例如，在对比度适应中，当刺激对比度增加时，神经元的响应敏感性降低，这使得系统能够在高对比度环境下仍然正常工作，而不会因为过度兴奋而失去对信息的准确编码能力。

同时，增益控制机制也提高了视觉系统的效率。通过调整光感受器和神经元的活动，系统能够在不同的刺激条件下，以最小的能量消耗实现最大的信息传递。例如，在亮度适应中，视网膜根据环境光照的变化调整杆状细胞和锥状细胞的相对活动，避免了不必要的能量浪费，提高了系统的整体效率。

以下是增益控制对视觉系统影响的总结表格：
|影响方面|具体表现|意义|
|----|----|----|
|信息处理|调整光感受器和神经元响应特性|准确编码视觉信息|
|实际场景|适应不同光照和运动条件|保证在各种环境下正常视觉|
|稳定性和效率|避免饱和和信息丢失，降低能量消耗|保持系统稳定，提高效率|

下面是增益控制对视觉系统影响的流程图：

graph TD;
    A[增益控制机制] --> B[信息处理层面];
    A --> C[实际场景层面];
    A --> D[稳定性和效率层面];
    B --> E[调整光感受器活动];
    B --> F[改变神经元响应特性];
    C --> G[适应不同光照条件];
    C --> H[适应不同运动条件];
    D --> I[避免饱和和信息丢失];
    D --> J[降低能量消耗];
    E --> K[准确编码视觉信息];
    F --> K;
    G --> L[保证正常视觉];
    H --> L;
    I --> M[保持系统稳定];
    J --> N[提高系统效率];
    K --> O[视觉系统良好性能];
    L --> O;
    M --> O;
    N --> O;

5. 总结

5.1 反向相关估计与增益控制的核心要点回顾

反向相关估计为研究神经元的响应特性提供了一种有效的方法。通过正向相关和反向相关算法，尤其是反向相关算法在尖峰神经元中的应用，能够高效地计算神经元的冲激响应。棋盘法和子空间反向相关法进一步拓展了反向相关估计的应用范围，使得我们能够研究神经元的方向选择性、空间频率选择性和运动方向选择性等多种特性。

增益控制在视觉系统中起着关键作用。亮度适应、对比度适应和其他刺激适应机制使得视觉系统能够适应不同的刺激条件，确保信息的有效编码和解码。通过对光感受器和神经元的动态调整，增益控制机制保证了视觉系统在不断变化的环境中保持良好的性能。

5.2 两者在视觉研究中的重要性

反向相关估计和增益控制在视觉研究中都具有重要的地位。反向相关估计为我们深入了解神经元的工作机制提供了工具，使得我们能够从微观层面研究神经元对视觉刺激的响应特性。而增益控制则从宏观层面解释了视觉系统如何适应不同的环境刺激，保证信息的有效传递。两者相互补充，共同推动了视觉研究的发展。

5.3 未来研究展望

虽然我们已经对反向相关估计和增益控制有了一定的了解，但仍有许多问题有待进一步研究。例如，在反向相关估计方面，如何更精确地测量神经元的响应特性，以及如何将这些方法应用到更复杂的视觉场景中，都是未来研究的方向。在增益控制方面，深入研究其分子和细胞机制，以及如何利用这些机制开发治疗视觉疾病的方法，也具有重要的意义。

以下是反向相关估计与增益控制要点总结列表：
1. 反向相关估计：
- 正向和反向相关算法计算神经元冲激响应。
- 棋盘法和子空间反向相关法研究多种神经元特性。
2. 增益控制：
- 亮度、对比度和其他刺激适应机制。
- 调整光感受器和神经元活动，保证视觉系统性能。

总之，反向相关估计和增益控制是视觉研究中的重要内容，它们的深入研究将有助于我们更好地理解视觉系统的工作原理，为视觉疾病的治疗和视觉技术的发展提供理论支持。