18、神经信息处理：从编码到不同脑区的功能

珊珊333333

于 2025-11-04 15:46:10 发布

阅读量37

点赞数

CC 4.0 BY-SA版权

分类专栏：神经信息处理导论文章标签：神经信息编码速率编码时间编码

本文链接：https://blog.youkuaiyun.com/css33/article/details/154675442

神经信息处理导论专栏收录该内容

25 篇文章 ¥499.90

订阅专栏¥69.90

会员秒杀 ¥9.9 重磅福利

超级会员免费看

神经信息处理：从编码到不同脑区的功能

1. 神经信息编码基础

神经科学的核心问题之一是信息如何在神经系统中传递和处理。传统上，神经元活动常以神经元的放电率变化来表征，但近期研究表明，放电序列的精确时间以及群体活动的时空特征也对神经信息编码有重要贡献。

1.1 速率编码

速率编码显示，感觉神经元的放电率依赖于刺激特征，这意味着刺激参数的信息可以通过放电率进行编码，并且能够根据神经元的放电率识别刺激信号。例如，当外界刺激强度增加时，神经元的放电率可能相应提高，以此来传递刺激强度的信息。

1.2 时间编码

除了放电率，动作电位活动的精确时间以及神经元放电序列的时间结构也携带刺激信息。基于时间编码的概念，有一些信息学方法可用于计算神经元放电活动所携带和传递的信息量。比如，神经元放电的时间间隔模式可能蕴含着特定的刺激信息。

1.3 群体编码

尽管单个神经元是神经系统的功能单元，但群体神经元活动的时空模式对于信息处理和传递至关重要。在神经网络中，动态群体活动所携带的信息可能远远超过每个单个神经元活动所编码的信息总和。为了描述群体神经元活动的时空模式，需要采用数学方法，并引入识别成对神经元之间以及大量神经元群体之间协同活动的算法。例如，在视觉处理中，多个神经元可能会协同响应一个视觉刺激，形成特定的时空活动模式。

1.4 群体编码的数学理论

该理论涉及在给定神经编码过程的情况下解码误差的下限，以及多种解码方法，如质心解码、最大似然推断和解码不忠实解码等。质心解码可以根据神经元群体的活动分布来确定刺激的位置；最大似然推断则是通过计算最可能的刺激来进行解码。

1.5 贝叶斯推断理论

贝叶斯推断是一种利用先验知识推断刺激信息的统计有效方法。以多感官整合为例，在人类心理物理实验中广泛观察到这种现象，贝叶斯推断可用于处理多感官信息的整合。比如，当我们同时接收到视觉和听觉信息时，大脑可能会运用贝叶斯推断来综合处理这些信息，以更准确地感知外界环境。

2. 视网膜神经节细胞感受野模型

视网膜神经节细胞是视网膜的输出神经元，研究视网膜信息编码的一个核心问题是视觉刺激与视网膜神经节细胞放电活动之间的关系。

2.1 感受野的定义

早期实验发现，视网膜神经节细胞的放电活动与刺激亮度的空间分布密切相关。当用小光斑或全视野光以相同亮度强度刺激神经节细胞时，会观察到截然不同的响应模式。将小光斑投射到视网膜的小区域上会引起神经节细胞放电活动的变化，这些小区域的集合被定义为神经节细胞的“感受野”。最初，“视觉感受野”的概念来自于对青蛙视网膜神经节细胞的研究，后来该定义被修改为“必须被照亮才能引起神经节细胞放电的视网膜区域”。猫视网膜神经节细胞的感受野具有“中心 - 周围拮抗”特性，即中心和周围的光刺激会引起细胞放电活动的相反变化。

2.2 感受野的类型

根据细胞亚型，感受野特性有所不同：
- on - center cell ：小光斑投射到感受野中心会增加细胞的放电活动，光关闭时放电活动减少。
- off - center cell ：光投射到感受野中心会降低细胞的放电活动，光关闭瞬间放电活动增加。
- on - off cell ：对光开启和关闭瞬变都有响应。

2.3 Rodieck模型

1965年，R.W. Rodieck提出了关于猫视网膜神经节细胞感受野特性的定量描述：
- 感受野的时空特性可表示为 (f(x, y, t) = f(x, y) \cdot h(t))，其中 (f(x, y)) 是感受野的空间“形状”，(h(t)) 是时间滤波器。
- 空间结构 (f(x, y)) 可描述为两个高斯分布的空间求和：(f(x, y) = A_C \cdot \exp\left(-\frac{x^2 + y^2}{2r_C^2}\right) - A_S \cdot \exp\left(-\frac{x^2 + y^2}{2r_S^2}\right))，其中 (r_C) 和 (r_S) 分别是感受野中心和周围的半径，(A_C) 和 (A_S) 分别是中心和周围高斯分量的幅度。
- 时间分量 (h(t)) 可描述为 (h(t) = (\alpha + k e^{-t/\tau}) u(t))，其中 (\alpha) 和 (k) 分别是维持和瞬态分量的大小，(u(t)) 是阶跃函数：
[
u(t) =
\begin{cases}
0, & t < 0 \
1, & t \geq 0
\end{cases}
]
- 给定特定波长的光刺激，Rodieck模型通过对光刺激的空间和时间效应求和来推导神经节细胞的放电率：(R(t) = R_0 + \iint I(x, y, t’) \cdot f(x, y) \cdot h(t - t’) dx dy dt’)，其中 (R_0) 表示细胞的背景活动，即无刺激时的放电率，(I(x, y, t)) 是光的空间分布。

这个模型可以用以下mermaid流程图表示：

graph TD;
    A[光刺激I(x,y,t')] --> B[加权空间求和f(x,y)];
    B --> C[时间滤波h(t - t')];
    C --> D[卷积输出];
    E[背景活动R0] --> D;
    D --> F[放电率R(t)];

2.4 模型的改进

虽然Rodieck模型中时间和空间分量看似可分离，但实际情况并非如此。由于水平细胞和无长突细胞参与了神经节细胞感受野周围区域的形成，而感受野中心仅通过双极细胞直接接收光感受器的输入，因此神经节细胞对位于感受野中心或周围子区域的光斑的响应时间延迟不同。基于此，提出了“修正高斯差分模型”，在该模型中，感受野中心和周围部分的信号并行处理，高斯分布不一定同心，脉冲响应也可能不同，最后将这两个路径的信号相加生成细胞的放电率。

此外，在Rodieck模型中，视网膜神经节细胞的信号处理具有线性特征，但实际上视网膜的视觉信息处理受视觉环境的整体特性调节。一般来说，当环境平均亮度水平增加时，视网膜神经节细胞的敏感性会降低，这种调节会导致神经节细胞活动出现一些非线性。可以对感受野模型进行修改，使细胞的空间响应特性遵循经典感受野模型，但时间滤波器的增益由其输出进行修改。

2.5 视网膜神经节细胞的功能

视网膜的一个重要功能是测量光强度变化。视网膜神经节细胞通过双极细胞从许多光感受器接收输入信号，并通过整合输入信号来检测光强度变化，这种整合有利于灵敏的光强度检测，同时可以过滤光感受器产生的随机信号，提高视网膜电路的信噪比。

另一个重要功能是运动目标检测，这种运动检测从视网膜神经节细胞开始。当视觉目标在视网膜上移动时，视网膜的某些子区域光强度增加，而其他区域光强度降低。猫视网膜神经节细胞可根据其空间整合特性分为X和Y亚型：
- X - cell ：可以对位于其感受野不同子区域的光刺激进行简单求和，具有较高的空间精度，能够携带光刺激位置的信息。
- Y - cell ：与X - cell相比，感受野较大，由许多“子单元”组成，这些子单元可以处理和整合输入刺激信号，包括线性滤波、非线性增益控制和进一步的线性滤波，通常称为LNL级联，具有拮抗感受野和双相脉冲响应。Y细胞对运动目标敏感，但对运动方向和视觉目标的空间模式不敏感。例如，它可以被高空间频率的视觉模式激活，甚至对比其感受野更细的移动光栅也有响应。这是因为神经元电路的工作方式是，突触前双极细胞在将输出发送到神经节细胞之前会并行整流输入，从而形成最终的非线性输出。

在现实生活中，更常见的是“物体运动”，即视觉目标在静态背景上移动。一些视网膜神经节细胞对这种物体运动敏感，称为“物体运动敏感神经节细胞”（OMS GS）。这种神经元对全局运动不敏感，但对感受野中心相对于全局背景的局部运动敏感。与Y细胞类似，OMS细胞对来自双极细胞的兴奋性输入进行整流，而来自周围部分的双极信号在形成对神经节细胞的抑制信号之前会发送到无长突细胞。其潜在机制是，中央区域的物体运动通过双极细胞为神经节细胞提供兴奋性输入，而周围区域的运动通过无长突细胞发送抑制性输入。当中央区域和周围区域的运动相同时（即全局运动），双极细胞的中央兴奋信号会被无长突细胞的周围抑制信号抵消；但当中央运动与周围运动不同时，最终会导致神经节细胞的放电活动。OMS细胞同样只检测目标和背景运动的差异，对运动方向和刺激的空间特性不敏感。

此外，除了上述水平或垂直方向的物体运动，还有沿“深度”方向的运动，即接近的物体在视网膜上会产生扩展图像，这种运动可以由某种亚型的Off型神经节细胞检测到。

3. 多感官信息整合与分散式架构

在神经系统中，视觉和前庭线索虽相互独立，但彼此存在着紧密的相互连接。这意味着每个局部处理器也能间接获取其他处理器的信息。

3.1 分散式系统结构

由MSTd和VIP形成的分散式系统，其网络模型包含两个相互连接的局部处理器，每个处理器接收来自相关线索的前馈输入。这种结构使得信息在不同处理器之间能够相互交流和整合。

3.2 贝叶斯信息整合

这种分散式系统能够在每个局部处理器实现贝叶斯信息整合。通过比较网络估计与贝叶斯预测，可以从均值和方差两个方面进行评估。具体情况如下表所示：
| 评估方面 | 网络估计与贝叶斯预测比较 |
| — | — |
| 均值 | 体现了估计的平均水平与理论预测的关系 |
| 方差 | 反映了估计的离散程度与理论预期的差异 |

其信息整合过程可以用以下mermaid流程图表示：

graph TD;
    A[视觉线索] --> B[局部处理器1];
    C[前庭线索] --> D[局部处理器2];
    B <--> D;
    B --> E[贝叶斯信息整合];
    D --> E;
    E --> F[最终估计结果];

4. 不同脑区神经信息处理总结

4.1 信息处理特点

不同的感觉系统在信息处理上既有各自的特点，又存在一些共同的规则。例如，视觉神经元和体感神经元具有“感受野”的特性，而听觉神经元具有“音调拓扑”的特征。同时，不同系统之间的信息编码和传输可以使用相似的计算工具进行分析。

4.2 视觉系统

视觉系统在信息处理过程中，涉及到神经活动的时空特性，包括感受野特性、对不同强度刺激的增益控制以及适应过程中的编码特性。视网膜神经节细胞作为视网膜的输出神经元，其感受野模型对于理解视觉信息编码至关重要。不同类型的视网膜神经节细胞，如X细胞、Y细胞和物体运动敏感神经节细胞，在光强度检测和运动目标检测中发挥着不同的作用。

4.3 嗅觉系统

嗅觉系统的主要任务是区分神经表征有很大重叠的气味。其基本结构在气味辨别中起着关键作用。通过对嗅觉系统的研究，可以更好地理解其如何处理和区分复杂的气味信息。

综上所述，神经信息处理是一个复杂而精妙的过程，涉及到多种编码方式、不同脑区的功能以及信息的整合。通过对这些方面的深入研究，我们可以更好地理解神经系统如何感知和处理外界信息，为进一步探索神经科学的奥秘奠定基础。未来，随着研究的不断深入，我们有望揭示更多关于神经信息处理的机制和规律，为神经疾病的治疗和神经工程的发展提供更有力的支持。

以下是对不同类型视网膜神经节细胞功能的总结列表：
- X - cell ：对感受野不同子区域光刺激简单求和，空间精度高，携带光刺激位置信息。
- Y - cell ：感受野大，由子单元组成，经LNL级联处理，对运动目标敏感，无方向和空间模式选择性。
- 物体运动敏感神经节细胞（OMS GS） ：对局部物体运动敏感，检测目标和背景运动差异，无方向和空间特性选择性。
- 特定Off型神经节细胞 ：检测沿“深度”方向的物体运动。