16、果蝇视觉系统中非线性侧向抑制在运动检测中的应用

果蝇视觉系统中非线性侧向抑制在运动检测中的应用

1. 引言

视觉对动物至关重要，尤其是对于飞行昆虫，视觉在着陆、追逐配偶和躲避捕食者等行为中起着关键作用。运动信息处理是早期重要的视觉任务，它是许多大脑功能的前提，如分离图形与背景、检测移动物体、躲避障碍物或稳定飞行路线等。

在动物的外周视觉系统中，存在运动检测单元。脊椎动物视网膜中的神经节细胞对运动高度敏感，部分细胞具有方向选择性。昆虫的视觉系统中也发现了运动敏感单元，特别是果蝇第三视觉神经节后部的小叶板中的切向细胞，均为方向选择性运动检测（DSMD）神经元，该系统在昆虫的视动反应神经控制中起重要作用。

传统的相关检测器虽能解释小叶板中运动敏感中间神经元的许多功能特性，但无法解释其非线性特征。近年来提出的乘法抑制性运动检测器（MIMD），与相关模型具有相同的拓扑结构且二阶功能等效，基于分流侧向抑制的非线性机制，能解释果蝇DSMD神经元的许多非线性特征。

2. 果蝇视觉系统

果蝇的初级视觉系统由复眼、视觉神经节和视觉中间神经元的投射中心组成。每个视叶包含三个视觉神经节，从外周向内依次为神经节层、髓质和小叶复合体（包含小叶和小叶板）。

• 复眼 ：果蝇复眼由约3000 - 4000个小眼组成，每个小眼包含屈光装置和视网膜，视网膜中有8个受体细胞（R1 - 8）。复眼的感光结构是由视网膜细胞的微绒毛贡献形成的视杆束。在高等双翅目中，一对中央视杆束被六个外周视杆束以不对称梯形模式包围。外周视杆束属于不同的受体细胞，中央视杆束属于两个视网膜细胞（R7/8）。外周视杆束具有不同的光轴，中央视杆束共享一个光轴，代表小眼的光轴。六个相邻