6、初级视觉皮层（V1）的组织与功能解析

初级视觉皮层（V1）的组织与功能解析

1. 引言

在灵长类动物的视觉系统中，初级视觉皮层（V1）通过外侧膝状体核（LGN）从视网膜输出中提取低级视觉特征，如方向、尺度和局部相位等，起着至关重要的作用。V1 通过数百万个神经元的感受野所定义的映射，对视觉输入进行低级“分解”，这些神经元的轴突随后投射到视觉皮层的更高区域进行进一步处理。

V1 在人类视觉系统中的重要性，在 V1 受损的情况下表现得尤为明显，通常会导致完全失明。相比之下，高级皮层区域受损只会导致特定视觉能力的丧失，如面部和物体感知等。

V1 也被称为 17 区，神经元排列成略微折叠的二维薄片，有六个不同的层。其表面积约为 8 毫米×6 毫米，厚度为 1.7 毫米，是视觉皮层中最大的区域。V1 维持着视网膜拓扑映射，即 V1 中相邻的神经元接收来自视网膜上相邻光感受器的输入，这表明 V1 利用视野中刺激的空间位置来“组织”其分析，对其功能具有重要意义。

灵长类动物 V1 中的神经元数量至少有 1.5 亿个，V1 神经元与视网膜神经节输出细胞的比例为 100:1，因此 V1 产生的输出比其视觉输入更多，导致视野的过完备表示。每个神经元与 V1 中的其他神经元形成数千个短程互连，这种互连在理解视觉皮层代码方面可能非常重要。而且，V1 的六个层中，神经元密度、连接数量和连接目的地各不相同。

Hubel 和 Wiesel 的开创性工作揭示了 V1 感受野的性质，他们发现了边缘选择性神经元，并将其拓扑排列成视野的二维地图，这一工作随后揭示了视觉皮层的分层“冰块”组织以及强非线性感受野的存在。后续的神经生理学实验揭示了与其他皮层下/皮层区域的连接以及神经元本身的解剖/功能特性的层状专业化，呈三