20、树突生长模型：原理、参数估计与实例应用

树突生长模型：原理、参数估计与实例应用

1. 树突生长模型方程

1.1 分支过程

分支过程描述了树突段数量的变化以及拓扑树类型的变化。在一系列时间区间上描述该过程，不明确指定每个区间的持续时间。在时间区间 $i$ 时，末端段的分支概率由以下公式给出：
[p = \frac{C B}{N n_i^E} \gamma^{-S/2}]
其中，$N$ 表示整个发育周期内的时间区间总数，$n_i$ 表示时间区间 $i$ 时树突中末端段的实际数量（度）。参数 $B$ 表示在整个周期内孤立段的预期分支事件数量，参数 $E$ 决定了末端段的分支概率对树突中末端段数量的依赖程度。参数 $\gamma$ 表示末端段的离心顺序，$C$ 是归一化常数：
[C = \sum_{j=1}^{n} \gamma_j^{-S}]
参数 $S$ 决定了末端段的分支概率对其在树突中近端/远端位置的依赖程度。当 $S = 0$ 时，所有末端段的分支概率相等，这种生长模式称为随机末端生长，对于大型树突，该生长模式产生的树突类型频率分布的树不对称指数的期望值为 0.46。当 $S \neq 0$ 时，段的分支概率取决于其在树突中的位置，$S > 0$ 时产生更对称的树突，$S < 0$ 时产生更不对称的树突。时间区间数 $N$ 可以任意选择，但要使每个时间区间的分支概率远小于 1，从而使在给定时间区间内发生多个分支事件的概率可忽略不计。

树突在一段时间生长后末端段数量的分布可以通过递归表达式计算：
[P(n,i) = \sum_{j = 0}^{\lfloor n/2 \rfloor} P(n - j, i - 1) \binom{n - j}{j} [p