7、探索神经元和网络特性的动物间变异性

探索神经元和网络特性的动物间变异性

引言

在神经科学研究中，除了神经元对多次刺激反应的试验间变异性，动物间神经元和网络特性的变异性也是一个重要的研究方向。“识别神经元”通常存在于同一物种的每个动物中，数量固定且较少，它们在整体形态、神经支配模式、突触连接、电活动、对输入的反应以及在回路中的功能等方面，动物与动物之间相同或非常相似。这类神经元主要存在于无脊椎动物中，其变异性在甲壳类动物胃神经节（STG）的幽门和胃模式生成回路中得到了广泛研究。

可变特性下相似的神经元和网络功能

数十年来，人们已经知道特定类型的神经元在细胞大小、离子通道密度、突触强度等特性上存在差异。这种变异性既体现在产生电活动的神经系统参数中，也体现在电活动的输出特征中。典型的神经参数范围显示，电流幅度、膜和突触电导密度有三到五倍的变化，离子通道激活阈值最多有10mV的偏移。即使在具有相对定型和可靠电活动的无脊椎动物中央模式生成神经元中，也存在这种变异性，但参数变异性并不一定会转化为输出变异性。也就是说，不同的细胞和突触参数组合可以产生相似且功能性的电活动。

那么，神经元回路中动物间的参数变异性是调节离子通道和突触受体密度等特性的分子途径不精确和随机操作导致的“缺陷”，还是实际上支持神经元和网络正常功能的“特征”呢？虽然这个问题尚未得到明确解答，但神经元和回路对活动扰动的稳态反应研究表明，神经元试图维持的是特定水平和类型的电活动，而不是特定的膜和突触特性值。例如，图7.2显示了STG神经元在活动稳态恢复和活动操纵过程中离子膜电流密度的变化，表明膜参数在数小时内具有高度可调节性。因此，神经元参数的动物间变异性可能是细胞稳态调节机制旨在维持特定活动水平和类型的结果。

生物变