18、小脑颗粒层的编码机制解析

小脑颗粒层的编码机制解析

1. 引言

在神经系统研究领域，小脑皮层平行纤维如何编码信息一直是备受关注的问题。传统的小脑编码主导理论，如Marr（1969）和Albus（1971）提出的感知器学习理论，虽经Ito（1982，1984）及Mauk等人（Raymond等，1996；Mauk，1997）扩展，但与当前实验数据存在不符之处。这些理论的基本假设是，长时程抑制（LTD）是在平行纤维 - 浦肯野细胞突触处编码记忆痕迹的机制，且LTD的诱导受攀缘纤维输入控制。然而，近期数据表明，纯平行纤维兴奋无需任何联合信号就能诱导LTD（Hartell，1996；Eilers等，1997；Finch和Augustine，1998），这与Marr、Albus和Ito的理论相悖。此外，使用转基因小鼠的研究对LTD与小脑运动控制以及眨眼反射条件作用的必要性提出了严重质疑（如De Zeeuw等，1998；De Schutter和Maex，1996）。

鉴于此，我们将重点关注小脑皮层的输入层 - 颗粒层，以及苔藓纤维向该层的投射。在深入研究LTD在平行纤维突触中的作用之前，理解颗粒层如何将输入转化为平行纤维信号是十分必要的，特别是考虑到近期实验数据对平行纤维输入兴奋浦肯野细胞有效性的质疑（Cohen和Yarom，1998；Gundappa - Sulur等，1999）。

2. 颗粒层的解剖和生理概述

颗粒层是小脑皮层的重要组成部分，苔藓纤维系统是小脑在数量上最重要的输入。小脑皮层的解剖结构可近似为一个两层网络。颗粒细胞输入层对传入的苔藓纤维信号进行编码，并通过平行纤维系统将其传输到主要由浦肯野细胞组成的输出层。在这两层中，神经活动均受抑制性神经元控制，输入层为高尔基细胞，输出层为篮