18、生物分子机器与能量转换：从微观到宏观的奥秘

生物分子机器与能量转换：从微观到宏观的奥秘

1. 分子泵与分子马达：微观世界的动力源

ATP水解反应不仅参与简单的磷酸化反应，还与众多生物过程相耦合。它能驱动离子逆浓度梯度跨膜运输，实现这一功能的化学渗透或化学电分子机器被称为分子泵。同时，ATP水解还能引发沿着分子轨道（如微丝、微管或核酸链）的机械运动，对应的化学机械机器则是分子马达。此外，跨膜运输也可与旋转机械运动相耦合，这类机器被称作分子涡轮。

1.1 分子泵的工作机制

从理论上讲，可将所有分子生物机器视为化学化学机器。分子泵作为化学化学机器来处理并无太大问题，生物膜两侧的分子可被看作处于不同的化学状态，而跨膜运输过程可视为普通的化学反应。以钙泵和钠 - 钾泵为例，图8.10a和b展示了它们简化的动力学循环。假设ATP浓度远高于由ADP实际浓度决定的平衡浓度，ATP水解反应可视为不可逆的单分子反应ATP → Pi。因此，图8.10中的两个方案与图8.8d所示的方案相同。可能出现的滑动并非发生在泵本身，而是由于Ca²⁺、Na⁺或K⁺离子通过相应通道泄漏所致。

参与膜磷酸化的质子泵，特别是喹啉：细胞色素c - 氧化还原酶，按照图8.8c所示的方案工作。从动力学角度看，分子化学电机的作用与宏观化学电机的作用仅有细微差别。图8.11a和b分别展示了分子和宏观化学电机的简化动力学循环。

1.2 分子马达的复杂情况

分子马达的情况更为复杂。图8.12描绘了肌动球蛋白马达化学机械循环的简化Lymn - Taylor - Eisenberg动力学方案。该方案表明，肌球蛋白头部的ATP酶循环与肌动蛋白丝的分离、弱结合和强结合状态相关。催化反应的底物和产物在肌球蛋白强结合状态下