12、猫纹状皮质感受野中的空间和时间非线性

猫纹状皮质感受野中的空间和时间非线性

1. 引言

在初级视觉通路的层级结构中，单个细胞对刺激的空间和时间特性的选择性逐渐细化。在猫的视网膜中，神经节细胞充当低通空间频率滤波器，低频衰减较小，高频截止频率约为 0.5 至 2.0 周/度。对刺激方向的敏感性有限，最佳和最差方向的平均偏差约为 1.9:1，时间频率响应为宽带，可达约 100 Hz。而在猫的视觉皮层中，这些特性受到高度限制。一些细胞的低空间频率衰减非常明显，简单细胞和复杂细胞的空间频率带宽（半幅值处）平均分别为 1.4 和 1.8 倍频程。方向选择性是绝对的，对与最佳方向正交的方向完全无响应。大多数情况下，时间频率带宽限制在 12 至 16 Hz。

除了这些对有效刺激范围的明显限制外，还伴随着其他不太明显的变化。在皮层中，维持放电消失（甚至为“负”），峰值放电率通常低于视网膜神经节细胞或外侧膝状体（LGN）细胞。响应与对比度的函数关系从视网膜中近乎完美的对数关系转变为饱和的 S 形曲线。与视网膜神经节细胞或 LGN 细胞不同，皮层细胞表现出强烈的时间非平稳性，表现为对比度适应。

纹状皮质细胞与视觉通路早期阶段细胞的所有差异，都是某种形式的响应减少的结果。这种减少不是简单的比例衰减，而是对刺激的某些方面具有选择性，因此不仅仅是由于稳态突触效率低下。放电率的选择性降低可能由三种机制导致：
1. 兴奋的减少；
2. 细胞膜或突触的内源性特性（例如，由于持续高放电水平导致的细胞疲劳）；
3. 抑制的增加，这可能源于其他细胞。

后两种机制本质上是非线性的。在一定范围内，可以区分这三种机制对皮层选择性的贡献。来自 LGN 并输入到皮层的兴奋性输入的特性是已知的。仅通过对这些信号进行兴