1.1.3 The prokaryotic cell [原核细胞]
在所有用显微镜观察过的细胞中,细菌的结构最简单,最接近向我们展示生命的本质[stripped down]。事实上,细菌中除了核糖体外,没有其他细胞器[no organelles other than ribosomes],甚至没有容纳DNA的细胞核[nucleus]。这种特性——核的存在与否——被用来作为对所有生物进行简单而基本的分类的基础。细胞有细胞核的生物体被称为真核生物[eukaryotes](来自希腊语eu,意思是“好”或“真的”,以及karyon,意思是“内核”或“细胞核”)。细胞没有细胞核的生物被称为原核生物[prokaryotes](pro,意为“以前”)。原核生物通常呈球形、棒状或螺旋状(图1-10)。它们也很小——通常只有几微米长,尽管一些巨型物种的长度比这长100倍。原核生物通常有一层坚硬的保护膜[tough protective coat],或称细胞壁[cell wall],围绕着细胞质膜[plasma membrane],将含有细胞质和DNA[cytoplasm and the DNA]的单个隔间包围起来。在电子显微镜下,细胞内部通常表现为不同纹理[varying texture]的基质,没有明显的内部组织结构(图1-11)。细胞通过一分为二快速繁殖。在最佳条件下,当食物充足[plentiful]时,许多原核细胞可以在短短20分钟内进行自我复制。因此,在仅仅11个小时内,一个原核生物可以产生[give rise to]80多亿后代(这超过了目前地球上人类的总数)。由于原核细胞数量众多,增殖迅速,并且能够通过类似于性[akin to sex]的过程交换少量的遗传物质[bits of genetic material],它们能够快速进化,迅速获得使用新食物来源或抵抗[resist]新抗生素杀死的能力。
图1.10 细菌有不同的形状和大小
图1.11 大肠杆菌(E. coli)是一种重要的模式生物
在本节中,我们提供原核生物世界的概述。尽管外表简单,这些生物却过着复杂的生活——占据着各种令人惊叹[stunning]的生态位[ecological niches]。我们还将介绍原核生物分为的两个不同类别[distinct classes]:细菌和古细菌[archaea](单数[singular],古细菌[archaeon])。虽然古生菌和细菌在结构上无法区分,但它们只是远亲。
1.1.3.1 Prokaryotes Are the Most Diverse and Numerous Cells on Earth
大多数原核生物以单细胞生物的形式生活,尽管有些原核生物结合在一起形成链、簇或其他有组织的多细胞结构。从形状和结构上看,原核生物似乎简单而有限,但从化学角度看,它们是地球上最多样化的一类细胞。这类生物的栖息地范围很广,从火山泥的热水坑到其他活细胞的内部,它们的数量远远超过地球上所有的真核生物。有些是有氧的[aerobic],用氧气氧化[oxidize]食物分子;有些是完全厌氧的[anaerobic],只要暴露[exposure to]在氧气中就会被杀死。我们将在本章后面讨论,线粒体[mitochondria]——真核细胞中产生能量的细胞器[organelles]——被认为是从生活在今天真核细胞的厌氧祖先体内的需氧细菌进化而来的。
实际上[Virtually],任何有机的、含碳的物质——从木材到石油——都可以被一种或另一种细菌用作食物。更值得注意[more remarkably]的是,一些原核生物可以完全依靠无机物[inorganic substances]生活:它们可以从大气中的二氧化碳中获得碳,从大气中的N2中获得氮,从空气、水和无机物中获得氧、氢、硫和磷。其中一些原核细胞,如植物细胞,进行光合作用[photosynthesis],利用来自阳光的能量从二氧化碳中产生有机分子(图1-12);另一些则从无机物在环境中的化学反应中获得能量。无论哪种情况[In either case],这些原核生物在地球上的生命经济中都扮演着独特而基本的角色,因为其他生物[organisms]都依赖于这些细胞从无机材料中产生的有机化合物。
图1.12 有些细菌是光合作用的。A)水珠藻形成长,多细胞链。B)紫堇的电子显微照片,显示了光合作用发生的细胞膜
植物也可以从阳光中获取能量,从大气中的二氧化碳中获取碳。但是没有细菌帮助的植物无法从大气中捕获N2。从某种意义上说,植物甚至依赖细菌进行光合作用:正如我们稍后讨论的,几乎可以肯定的是,植物细胞中进行光合作用的细胞器——叶绿体[chloroplasts]——是由光合细菌进化而来的,光合细菌很久以前就在植物细胞祖先的细胞质[cytoplasm]中找到了家园。
1.1.3.2 The World of Prokaryotes Is Divided into Two Domains: Bacteria and Archaea
传统上,所有原核生物都被归为一个大的组。但分子研究已经确定,原核生物这一类别中存在一个鸿沟[gulf],将其分为两个截然不同的领域——细菌和古细菌——它们被认为是在大约35亿年前从一个共同的原核生物祖先分化而来的。值得注意的是,在分子水平上,DNA测序显示这两个领域的成员彼此之间的差异就像真核生物之间的差异一样大。大多数日常生活中熟悉的原核生物——生活在土壤中的物种或使我们生病的物种——都是细菌。古生菌不仅存在于这些栖息地中,也存在于对大多数其他细胞来说过于恶劣的[hostile]环境中:浓盐水[concentrated brine]、火山泉水的热酸、无空气的海洋沉积物[marine sediments]深处、污水处理厂的污泥[sludge of sewage]、南极洲冰冻表面下[beneath]的水池,以及牛胃的酸性无氧环境中,它们在那里分解[break down]摄取的纤维素[ingested cellulose]并产生甲烷气体。许多这样的极端环境与原始[primitive]地球上必然存在的恶劣条件[harsh conditions]类似[resemble],在原始地球上,生物在大气变得富含氧气之前就开始进化了。[2024.11.12]