33、视觉计算神经科学：建模原则与视觉功能解析

视觉计算神经科学：建模原则与视觉功能解析

1. 建模原则对未来研究的意义

建模指令确实能够为未来研究做出贡献，但关键问题在于它们自身是否足够。要得出答案，需持续进行大规模的综合建模工作。而且，这些工作不能约束不足，要努力关联众多实验结果。一个仅能解释单一结果的模型意义不大，因为它会使整个系统的许多变量面临错误解读的风险。相关的原则、理念和要求在小规模建模工作中可能显得无关紧要，但当模型足够庞大和复杂时，它们的力量就会显现出来。模型应明确哪些表征重要以及原因，明确将一种表征转化为另一种表征的机制及其意义，还要明确在代理当前任务的背景下如何做出决策。这些原则、理念和要求对下一代模型会产生何种影响，值得关注。

2. 视觉系统的正常解剖与生理

视觉过程始于光线进入眼睛，角膜和晶状体将光线聚焦到视网膜上，视网膜把光能转化为电化学信号，该信号通过视神经传输到大脑。大脑枕叶的初级视觉皮层是视觉通路的初始终止点，信号从这里传递到大脑其他部位进行解读。
- 角膜 ：角膜是透明结构，由5层组成。最表层的上皮由柱状、多面体和鳞状细胞构成，这些细胞可在角膜边缘的角膜缘区域分裂再生。Bowmans层是上皮柱状细胞附着的基底层。基质是角膜的主要部分，占其厚度的90%，主要由I型胶原蛋白组成。Descemet膜是内皮的基底膜，在手术中很重要，因为它可能会与基质分离。内皮是单层细胞，受损后无法再生，它通过碳酸酐酶介导的途径将基质中的水主动泵入前房。角膜的主要要求是保持透明，其基质中的纤维直径均匀，呈准随机排列，相邻胶原纤维间距约200nm，任何排列的破坏都会导致透明度丧失。
- 晶状体 ：晶状体是双凸结构，通过悬韧带悬挂在虹膜后面的睫状体上。睫状肌的收缩和放松会改变晶状体的曲率，使不同距离物体的光线聚焦在视网膜上。
- 视网膜 ：光线照射视网膜会触发光化学级联反应，将光信号（光子）转化为电化学信号，这一过程称为光转导。检测光线并将光子能量转化为电化学信号的细胞是光感受器，分为视杆细胞和视锥细胞。视锥细胞负责视觉敏锐度（分辨能力）和色觉，主要位于黄斑区。视杆细胞能检测少量光，主要负责低光条件下的视觉和运动检测。简单来说，光线照射视网膜会使光感受器细胞超极化，进而使双极细胞和视网膜神经节细胞（RGC）去极化。每个RGC都有一个感受野，即它所覆盖的视网膜区域（光感受器细胞数量）。视网膜中约有1.2亿个视杆细胞和600万个视锥细胞，它们汇聚到约120万个视网膜神经节细胞神经元上。在中央凹附近的视锥细胞，存在单个光感受器 - 双极细胞 - 视网膜神经节细胞的关系，但在其他地方，神经节细胞的感受野较大。
- 视觉通路 ：视网膜的视觉输入映射到视觉通路的神经元上，这种映射（视网膜拓扑排列）一直保留到初级视觉皮层，因此通过视野测试可以了解视觉通路的哪个部分可能受到影响。约一半的视神经纤维（来自鼻侧视网膜）在视交叉处交叉到对侧，与对侧眼颞侧视网膜的神经纤维形成视束。这一交叉使得视觉场景右半部分的输入在大脑左侧传输，反之亦然。视束终止于中脑的外侧膝状体核（LGN），在这里，RGC的轴突与组成视辐射的神经元形成突触。来自视网膜下部的视束神经元进入大脑颞叶，绕过侧脑室前角后向后延伸，与直接向后延伸至顶叶的来自视网膜上部的神经元汇合，这些合并的纤维最终到达枕叶，与初级视觉皮层的神经元形成突触。虽然视网膜图像在视觉皮层的表示可能看似基于点对点的拓扑表示，但实际上，视觉输入的表示还有进一步的细分和复杂性。已知有三条视觉信息传输通路，根据LGN中在解剖和功能上不同的细胞群体命名。小细胞通路处理空间分辨率和颜色，主要将中央凹的视锥细胞与LGN的3 - 6层细胞相连。大细胞通路处理运动检测和亮度，将视杆细胞与LGN的1和2层相连。Koniocellular细胞位于LGN的层间区域，其在视觉感知中的作用尚未完全阐明。
- 皮质视觉区域 ：视觉皮层中的神经元对其感受野内的一部分刺激反应最佳，这称为神经元调谐，有助于解释各个视觉区域的功能。
- 初级视觉皮层（Broadman区域17，V1区，纹状皮层）位于枕叶内侧的距状沟内。在组织学上，V1和大脑皮层的其他部分一样，由6层组成。外侧膝状体核的神经元（构成视辐射）终止于第IV层。V1区通过两条流投射到联合视觉皮层。背侧流与运动、物体位置以及眼睛（如眼球扫视运动）和手臂的控制有关。腹侧流与形状识别和物体表示有关，并涉及长期记忆。
- V2区（次级视觉皮层，纹前皮层）位于V1区前方，是第一个接收来自V1区前馈信息并向其发送反馈信息的视觉联合区域，参与方向、空间频率和颜色（腹侧流）的处理。
- V3区位于V2区前方，其确切范围仍有争议，有时被描述为一个“复合体”，它位于Broadman区域19内，接收来自V2和V1的输入并投射到顶叶，也参与背侧流。
- V4区位于V2区前方，与V2区一样是腹侧流的一部分，接收来自V1和V2的输入，对方向、空间频率、颜色和中等复杂度的物体进行调谐。
- V5区也称为视觉区域MT（中颞叶），接收来自V1、V2、V3、外侧膝状体核的koniocellular区域和下丘的输入，在运动感知和复杂刺激处理中起作用。
- V6区接收来自V1的输入，对视觉轮廓的方向和运动方向进行调谐，参与自身运动和宽视野刺激的处理。
- 眼外肌 ：每只眼睛周围有6块肌肉负责眼球运动，主要运动方向包括内收（向鼻子移动）、外展（向耳朵移动）、上转（眼球向上移动）、下转（眼球向下移动）、内旋（眼球上极向鼻子移动）和外旋（眼球上极向耳朵移动）。眼外肌及其产生的运动总结如下表：
|肌肉名称|主要动作|次要动作|第三动作|
| ---- | ---- | ---- | ---- |
|内直肌|内收| - | - |
|外直肌|外展| - | - |
|上直肌|上转|内旋|内收|
|下直肌|下转|外旋|内收|
|上斜肌|内旋|下转|内收|
|下斜肌|外旋|上转|内收|

内直肌、上直肌、下直肌和下斜肌由第三脑神经支配，上斜肌由第四脑神经支配，外直肌由第六脑神经支配。正常情况下，双眼协同运动，双眼失去对齐会导致复视，除非大脑抑制一只眼睛的图像（通常是儿童斜视的结果）。

3. 视觉功能评估与可测量视觉功能障碍

在临床环境中，常见的视觉测量方面包括：
1. 视觉敏锐度
2. 色觉
3. 视野
4. 对比敏感度
5. 双眼视觉

这些通常通过心理物理测试进行测量，即需要受试者做出反应的测试，并且大多在受控条件下进行。

3.1 视觉敏锐度

视觉敏锐度是衡量个体区分空间上分离的两个物体的能力。在临床实践中，这是基于视锥光感受器能够区分从眼睛节点测量的夹角为1分弧度的两个物体的假设得出的经验值。
- 测试方法 ：经典的用于测试视觉敏锐度的视标（测试图表）是根据这一原理构建的，视标上的目标尺寸逐渐减小。最常见的例子是Snellen图表，其中每个目标（字母或数字）的视角为5’，字母上的线条视角为1’。标准正常视觉敏锐度描述为6/6或20/20（100%或1.0），指的是在6米或20英尺处能够分辨视角为5’的目标的能力。LOGMAR（最小分辨角的对数）设计更精确，字母大小和间距明确，它提供了更定量的视觉敏锐度测量，是临床试验的标准。如果测试涉及区分两条非常细的线之间的偏移，则可以测量优于100%（可达4”弧度）的空间敏锐度，这称为游标敏锐度或超敏锐度，虽然被广泛认可存在，但在临床实践中通常不进行测量。
- 影响因素 ：
- 发育与衰老 ：视觉敏锐度大约在6个月大时才完全发育。在老化的眼睛中，眼内散射增加会降低对比度，从而降低视觉敏锐度。
- 视网膜偏心度 ：视觉敏锐度在中央凹中心最佳，远离中央凹，视锥细胞间距增大，视网膜总和区域增加，视觉敏锐度下降。
- 亮度 ：在广泛的明视觉亮度范围内，视觉敏锐度保持恒定，但高亮度会导致不明原因的敏锐度下降。
- 对比度 ：对比度越高，视觉敏锐度越好。
- 瞳孔大小 ：瞳孔大小在2.5至6毫米之间时，视觉敏锐度保持恒定，瞳孔小于2.5毫米或大于6毫米时，点扩散函数变宽。
- 曝光持续时间 ：曝光时间减少，视觉敏锐度降低。
- 眼球（或目标）运动 ：视网膜图像的显著运动会导致视觉敏锐度降低。
- 子午线差异 ：在测试不同视网膜子午线的功能时，通常水平和垂直子午线更受青睐。
- 交互作用 ：如果目标间距过近，视觉敏锐度会下降，这称为拥挤效应。

综上所述，了解视觉系统的正常解剖生理以及视觉功能的评估方法和影响因素，对于研究视觉障碍以及开发相关模型具有重要意义。未来的建模工作需要综合考虑这些因素，以更好地模拟和理解视觉系统的复杂机制。

视觉计算神经科学：建模原则与视觉功能解析

4. 视觉功能评估的其他方面

4.1 色觉

色觉是视觉系统对不同波长光线的感知能力。人类的色觉主要依赖于视锥细胞，视锥细胞有三种类型，分别对长波（红）、中波（绿）和短波（蓝）光线敏感。色觉异常通常是由于遗传因素导致视锥细胞功能缺陷引起的，常见的色觉异常包括红绿色盲和全色盲。
色觉测试通常使用石原氏色盲测试图或其他专门的色觉测试工具。这些测试图包含隐藏在不同颜色图案中的数字或符号，正常色觉的人能够清晰识别，而色觉异常的人可能无法正确识别或看到不同的图案。

4.2 视野

视野是指当眼睛固定注视一点时所能看到的空间范围。视野测试可以检测出视觉通路中各个部位的病变。常见的视野测试方法包括静态视野计测试和动态视野计测试。
- 静态视野计测试：患者注视视野计中心的固定点，视野计在不同位置呈现不同亮度的光点，患者在看到光点时做出反应，通过记录患者的反应来绘制视野图。
- 动态视野计测试：测试时，一个移动的光点在视野范围内移动，患者报告看到光点的情况，从而确定视野的边界。

视野缺损可能由多种原因引起，如青光眼、视网膜病变、视神经病变等。不同部位的病变会导致不同类型的视野缺损，例如，青光眼常导致周边视野缺损，而视神经病变可能导致中心视野缺损。

4.3 对比敏感度

对比敏感度是指视觉系统检测不同对比度刺激的能力。与视觉敏锐度只关注高对比度下的细节分辨能力不同，对比敏感度更全面地反映了视觉系统在不同对比度条件下的功能。
对比敏感度测试通常使用正弦光栅或棋盘格图案，这些图案的对比度逐渐变化，患者需要报告是否能够看到图案。对比敏感度下降可能与多种眼部疾病和神经系统疾病有关，如白内障、黄斑病变、多发性硬化等。

4.4 双眼视觉

双眼视觉是指双眼同时注视同一物体时，大脑将来自双眼的图像融合成一个单一、清晰、具有立体感的图像的能力。双眼视觉功能的评估包括融合功能、立体视觉等方面。
- 融合功能测试：常用的方法有 Worth 四点灯试验、Bagolini 线状镜试验等。这些测试可以检测双眼能否将图像融合在一起。
- 立体视觉测试：通常使用立体图或立体视觉测试仪进行测试。正常的立体视觉可以让我们感知物体的深度和距离。双眼视觉异常可能导致复视、斜视等问题。

5. 视觉建模的挑战与展望

视觉建模是一个复杂且具有挑战性的领域。当前的建模工作虽然取得了一定的进展，但仍面临诸多挑战。
- 综合考虑多种因素 ：视觉系统的功能受到多种因素的影响，如解剖结构、生理过程、环境因素等。在建模时，需要综合考虑这些因素，以构建更准确、更全面的模型。例如，在模拟视觉敏锐度时，需要考虑视网膜偏心度、亮度、对比度等因素的影响。
- 大规模数据整合 ：为了使模型更具说服力，需要整合大量的实验数据。然而，这些数据往往来自不同的研究，具有不同的格式和质量，如何有效地整合和分析这些数据是一个挑战。
- 模型的验证与优化 ：模型构建完成后，需要进行验证和优化。验证模型的准确性需要与实际的实验数据进行对比，而优化模型则需要不断调整模型的参数和结构，以提高模型的性能。

展望未来，随着技术的不断发展，视觉建模有望取得更大的突破。例如，借助人工智能和机器学习技术，可以更高效地处理和分析大规模数据，从而构建更复杂、更准确的模型。同时，多学科的交叉融合也将为视觉建模带来新的思路和方法，促进对视觉系统的深入理解和研究。

6. 总结

视觉系统是一个复杂而精妙的系统，其正常的解剖生理结构和功能对于我们感知世界至关重要。通过对视觉功能的评估，我们可以检测出各种视觉障碍，并为其诊断和治疗提供依据。而视觉建模则有助于我们从理论上深入理解视觉系统的工作机制，为开发新的治疗方法和技术提供支持。

在未来的研究中，我们需要不断探索和创新，综合运用多种方法和技术，以应对视觉建模面临的挑战。同时，加强不同学科之间的合作，整合多方面的资源，将有助于推动视觉计算神经科学的发展，为解决视觉相关的问题提供更有效的方案。

以下是一个简单的 mermaid 流程图，展示视觉建模的基本流程：

graph LR
    A[收集实验数据] --> B[构建初始模型]
    B --> C[模型验证]
    C -->|验证通过| D[模型应用]
    C -->|验证不通过| E[模型优化]
    E --> B

通过这个流程图，我们可以清晰地看到视觉建模的主要步骤，包括数据收集、模型构建、验证和优化等过程，这有助于我们更好地理解视觉建模的整体流程和关键环节。