文献阅读（一）植物应对干旱的生理学反应 | The physiology of plant responses to drought

分享一篇Science上的综述文章，主要探讨了植物应对干旱的生理机制，强调通过调控激素信号提升植物耐旱性、保障粮食安全的重要性。

摘要

干旱每年致使农作物产量的损失，比所有病原体造成损失的总和还要多。为适应土壤中的湿度梯度变化，植物会改变自身生理机能，调整根系的生长和结构，并关闭地上部分的气孔。这些组织特异性反应改变了细胞信号的传导，致使植物提前开花或生长不良，且往往会造成产量下降。对模式植物拟南芥进行的生理学和分子分析显示，植物激素信号传导是调节植物对干旱或缺水反应的关键。在本文中，我们将探讨如何通过调控特定细胞和细胞区域的激素信号，来促进植物更好地应对干旱。我们还会探究目前已有的知识，以及在培育高产、抗旱作物这一研究方向上，未来需要解决的核心问题。。

重要概念

植物抗旱性：植物感知缺水信号并启动应对策略的这种能力。

植物抗旱性通过多种机制发挥作用：

• 逃避机制（escape）：在可能阻碍其生存的干旱胁迫出现之前，植物加速进入生殖阶段。这是一种在干旱造成严重损害前，完成繁殖过程以保证物种延续的策略。比如一些沙漠植物，会在短暂的降雨期迅速开花结果，赶在干旱加剧前完成繁殖。
• 避免机制（avoidance）：植物通过增加内部含水量并防止组织受损来忍受干旱。这可以通过多种方式实现，例如增强根系对水分的吸收能力，减少水分从叶片表面的散失（如关闭气孔），以及在细胞内积累一些能够调节渗透压的物质，使植物细胞保持水分，从而避免干旱对组织造成伤害。
• 耐受机制（tolerance）：即使内部含水量较低，植物仍能在干旱期间维持生长。植物会启动一系列生理和生化过程来适应低水状态，例如激活抗氧化系统清除干旱胁迫产生的有害活性氧物质，维持细胞内的代谢平衡，调整自身的生长和发育模式，以在缺水条件下尽可能地维持生命活动。

在细胞层面，干旱信号会促进脯氨酸和海藻糖等应激保护代谢物的生成，触发抗氧化系统以维持氧化还原稳态，并调动过氧化物酶来防止细胞受到急性损伤，维持细胞膜的完整性。

• 促进应激保护代谢物的产生：干旱信号促使细胞产生如脯氨酸和海藻糖等应激保护代谢物。脯氨酸能调节细胞的渗透压，使细胞在缺水环境下保持水分，防止过度失水；海藻糖可以稳定细胞膜和蛋白质的结构，保护细胞免受干旱损伤，帮助细胞维持正常的生理功能。
• 激活抗氧化系统维持氧化还原稳态：干旱会使细胞内产生过多的活性氧物质（如超氧阴离子、过氧化氢等），这些物质会破坏细胞内的生物分子，影响细胞正常功能。为了应对这种情况，干旱信号会触发细胞的抗氧化系统。抗氧化系统中的各种抗氧化物质（如超氧化物歧化酶、谷胱甘肽等）和抗氧化酶协同工作，将活性氧物质转化为无害或危害较小的物质，从而维持细胞内氧化还原反应的平衡状态，即氧化还原稳态，保护细胞免受