神经元细胞结构刨析（持续更新）_神经元的内质网-优快云博客

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一、简要功能组件

二、神经元内部的成分分析

细胞核

细胞核含有遗传性物质DNA神经元中染色体DNA和机体中其他细胞的染色体DNA是相同的。尽管染色体和其他细胞中的并无不同。但基因的调节方式是独特的可合成神经元所独有的蛋白类型。

轴突

发自神经元胞体的千细管状突起，在终止前可延伸长达数微米到数米的距离。轴突胞浆膜上的特异性蛋白壳是电信号沿轴突长轴快速传导，即从细胞体到轴突终末轴突发自神经元胞体上的一个被称为轴丘的部位。轴突的直径在其全长中几乎不改变。其形状和树突一样，都是由细胞骨架构成和维持的。细胞骨架存在于所有细胞，但在形状特殊的细胞如神经元中显示出一些独特的性质。

轴突的长度其实有大有小的。它存在跨轴突膜的电压差，信息在轴突中是以此电压差迅速改变的形式进行运载的。有几种称呼：神经冲动，峰电位，动作电位。

树突

作为神经元的突起，它比轴突要粗和短，肠有多重的分支，形成致密的凸起网，此网被称为树突树。此外，树突的细胞骨架和轴突也不一样，树突长发自神经元的胞体，但在无脊椎动物的一些神经元，它可自发自轴突的近端。和轴突一样，树突的胞浆膜也含有一些特殊的蛋白质，它们使速突能执行其既定的功能。这些特殊的蛋白质能特异化。属兔的胞浆膜使树突能接受和整合来自其他神经细胞。和从包体其他部位传来的信息。然而，树突的功能并不只局限于接受信息，一些树突和轴突一样能传导电信号。在许多神经元中，信息的传入和传出都通过一同一群树突样细小突起进行。

突触

信息从神经系统的一个部位传导至其他部位产生的细胞间通讯是神经系统的基本功能。正是信息的传递，使脑有别于其他器官。也就不奇怪，神经元会进化出独有的高度特异化的结构。突触。去完成这个任务。化学性突。触和电突触的特性。尽管化学和电突触都有介导细胞间的信息转换，但介导的机制是非常不同的考虑区分可能承担不同功能的两种突出的特点是有意义的。

线粒体

神经元是身体内最具有活力和能量的细胞之一，其高能需求需要大量的线粒体来提供能量。线粒体是神经元中的重要细胞器之一，其主要作用是将细胞内的葡萄糖和氧气转化为 ATP（三磷酸腺苷）等化学物质，为神经元提供能量。

神经元中的线粒体数量通常比其他细胞更多，这是因为神经元需要大量的 ATP 来维持神经冲动的信号传递和细胞功能的正常运作。线粒体在神经元中的位置也很重要，通常靠近神经元轴突的末端或神经轴突和树突的交汇区域，这些位置也恰好是神经元最活跃的区域。

线粒体的损坏或异常功能可能会严重影响神经元的生存和功能，导致机体对神经疾病和退行性疾病的易感性增加。一些研究表明，神经系统疾病如阿尔茨海默病、帕金森病和脊髓性肌萎缩症等都与线粒体损伤和功能异常密切相关。因此，研究线粒体在神经元中的作用和机制，对于了解神经系统疾病的发病机理和治疗方案的制定都是非常重要的。神经元是身体内最具有活力和能量的细胞之一，其高能需求需要大量的线粒体来提供能量。线粒体是神经元中的重要细胞器之一，其主要作用是将细胞内的葡萄糖和氧气转化为 ATP（三磷酸腺苷）等化学物质，为神经元提供能量。

神经元细胞体内。含有线粒体供应细胞能量四时尚应为维持对神经信号传导所必需的细胞。内外离子梯度需要大量的能量，所以神经元内线粒体含量特别丰富。核糖体负责嵌入细胞膜内和用于合成分泌的蛋白质。

内质网

神经元内质网（Endoplasmic Reticulum，ER）是一种复杂的负责细胞内物质合成、转运、修饰和分泌的细胞器。内质网分为粗面内质网和平滑内质网两种类型。在神经元中，粗面内质网主要参与蛋白质的合成和修饰，包括细胞表面的受体和离子通道，以及分泌型的神经递质和神经肽等；而平滑内质网则主要参与合成脂质、代谢药物和解毒等。内质网对于神经元的功能和适应性具有重要的作用，与许多神经系统疾病的发病机制密切相关。神经元内质网（Endoplasmic Reticulum，ER）是一种复杂的负责细胞内物质合成、转运、修饰和分泌的细胞器。内质网分为粗面内质网和平滑内质网两种类型。在神经元中，粗面内质网主要参与蛋白质的合成和修饰，包括细胞表面的受体和离子通道，以及分泌型的神经递质和神经肽等；而平滑内质网则主要参与合成脂质、代谢药物和解毒等。内质网对于神经元的功能和适应性具有重要的作用，与许多神经系统疾病的发病机制密切相关。

核糖体负责嵌入细胞膜内核，用于合成分泌的蛋白质。它们位于粗面内质网的膜性囊上。粗面内质网长在神经元细胞核的周围不寻常的聚集。形成了尼氏体的特殊结构。

高尔基复合体（Golgi apparatus）

又称高尔基体，是细胞内一种复杂的膜系统，由许多小囊泡和扁平、曲折的膜片组成，参与细胞内物质的转运和改造。在神经元中，高尔基复合体主要参与合成和运输神经递质、蛋白质和脂类等分子，以及细胞内的修复和代谢过程。高尔基复合体在神经元细胞体和轴突末端均存在，但在轴突末端的高尔基复合体数量较少，主要用于合成和运输神经递质。高尔基复合体（Golgi apparatus）又称高尔基体，是细胞内一种复杂的膜系统，由许多小囊泡和扁平、曲折的膜片组成，参与细胞内物质的转运和改造。在神经元中，高尔基复合体主要参与合成和运输神经递质、蛋白质和脂类等分子，以及细胞内的修复和代谢过程。高尔基复合体在神经元细胞体和轴突末端均存在，但在轴突末端的高尔基复合体数量较少，主要用于合成和运输神经递质。

滑面内质网

指的是神经元的内质网在神经元轴突上的分布。内质网是一种由膜包裹的管道系统，它在细胞内负责物质的合成、运输和分泌等功能。在神经元中，内质网主要分布在细胞体和轴突初段。

在轴突初段，内质网的分布形态呈现为线性排列，形成一系列的平行管道。这些管道中含有大量的蛋白质、酶和其他生物分子，负责合成和分泌神经递质。同时，这些管道也是神经元轴突中的重要通道，负责维护轴突结构和运输必要物质。

神经元内质网在轴突初段的分布对于神经元功能的维持和神经递质的释放具有重要意义。它们的合理分布和良好功能可以保障神经元的稳定和正常的通讯功能。神经元的滑面内质网指的是神经元的内质网在神经元轴突上的分布。内质网是一种由膜包裹的管道系统，它在细胞内负责物质的合成、运输和分泌等功能。在神经元中，内质网主要分布在细胞体和轴突初段。

神经元内质网在轴突初段的分布对于神经元功能的维持和神经递质的释放具有重要意义。它们的合理分布和良好功能可以保障神经元的稳定和正常的通讯功能。

三、神经元信号分类

神经元的信号可以分为两种类型：化学信号和电信号。

化学信号： 当神经元受到刺激时，它会释放化学物质，称为神经递质，它们通过突触传递到下一个神经元或目标细胞。这种信号是慢速的，需要时间来传递和处理，但信号的持续时间较长，可以产生长期的作用。

电信号： 当神经元兴奋时，它会产生电信号，称为动作电位，这个电信号通过神经元的轴突传递到突触。这种信号传输速度非常快，可以达到每秒几十米，但持续时间非常短，只有几毫秒。电信号可以产生强烈的影响，但需要一定的能量来产生和传递。神经元的信号可以分为两种类型：化学信号和电信号。

电信号总结

信号传播是双向性的
无前后区别
传递速度快
神经元之间的电活动节奏整齐同步

化学信号总结

信号传播是单向性
突触有前后区别
化学信号的传导与响应有1ms以上的延迟，但是反应时间，持续性较长。

四、神经胶质

神经胶质是指支持和维持神经组织结构与功能的非神经元细胞。在中枢神经系统中，神经胶质细胞包括星形胶质细胞（astrocyte）、少突胶质细胞（oligodendrocyte）和微胶质细胞（microglia）；在周围神经系统中，神经胶质细胞包括伸展胶质细胞（Schwann cell）和卫星胶质细胞（satellite cell）。

星形胶质细胞是最为常见的神经胶质细胞，其主要任务是在神经元周围形成星形结构的支架形态，支持神经元的生长和运输养分。此外，星形胶质细胞还负责调节神经元之间的信号传递，清除神经元周围的废物等任务。

少突胶质细胞主要负责产生和维护神经元周围的髓鞘，保护和增强神经元的电信号传递效率。微胶质细胞是神经胶质细胞中的免疫细胞，主要的任务是清除和吞噬神经元周围的废物、细菌和病毒等。

伸展胶质细胞是周围神经系统中最常见的细胞类型，类似于少突胶质细胞，负责产生和维护神经元周围的髓鞘。卫星胶质细胞则主要分布在神经元的周围，支持神经元的生长和修复。

总之，神经胶质细胞在维持神经组织的正常结构和功能中起着至关重要的作用，尤其在神经元损伤和疾病的治疗中具有重要的临床意义。神经胶质是指支持和维持神经组织结构与功能的非神经元细胞。在中枢神经系统中，神经胶质细胞包括星形胶质细胞（astrocyte）、少突胶质细胞（oligodendrocyte）和微胶质细胞（microglia）；在周围神经系统中，神经胶质细胞包括伸展胶质细胞（Schwann cell）和卫星胶质细胞（satellite cell）。

总之，神经胶质细胞在维持神经组织的正常结构和功能中起着至关重要的作用，尤其在神经元损伤和疾病的治疗中具有重要的临床意义。

星形胶质细胞

星形胶质细胞是一种主要存在于中枢神经系统的胶质细胞，也被称为星形细胞或星形胶质细胞。它们是大脑和脊髓的重要细胞类型之一，占全部脑细胞数量的90%以上。星形胶质细胞的主要功能包括提供脑细胞所需的支持和保护，维持细胞外环境的稳定以及参与脑的修复和再生。

星形胶质细胞具有类似于星形的形态，其主要特征是具有多个分支突起（称为足突），通过足突与周围的神经元和其他胶质细胞相互联系。星形胶质细胞在神经元活动、神经元代谢、动脉供应和血-脑屏障维护等方面，均发挥着不可缺少的功能。星形胶质细胞是一种主要存在于中枢神经系统的胶质细胞，也被称为星形细胞或星形胶质细胞。它们是大脑和脊髓的重要细胞类型之一，占全部脑细胞数量的90%以上。星形胶质细胞的主要功能包括提供脑细胞所需的支持和保护，维持细胞外环境的稳定以及参与脑的修复和再生。

星形胶质细胞具有类似于星形的形态，其主要特征是具有多个分支突起（称为足突），通过足突与周围的神经元和其他胶质细胞相互联系。星形胶质细胞在神经元活动、神经元代谢、动脉供应和血-脑屏障维护等方面，均发挥着不可缺少的功能。

少突胶质细胞

少突胶质细胞是一种星形神经胶质细胞，主要存在于中枢神经系统。它们表现出多个突起，可形成星形或菊花状。少突胶质细胞的主要功能包括支持和维持神经元的结构、调节神经元活动、清除外源性神经元毒性物质，以及参与神经元损伤修复。

当大脑或脊髓出现各种神经退行性疾病（如阿尔茨海默氏病、帕金森氏病）或脑部创伤时，少突胶质细胞会受到影响，导致神经元损伤。因此，研究少突胶质细胞的功能和机制对治疗神经系统疾病具有重要意义。少突胶质细胞是一种星形神经胶质细胞，主要存在于中枢神经系统。它们表现出多个突起，可形成星形或菊花状。少突胶质细胞的主要功能包括支持和维持神经元的结构、调节神经元活动、清除外源性神经元毒性物质，以及参与神经元损伤修复。

当大脑或脊髓出现各种神经退行性疾病（如阿尔茨海默氏病、帕金森氏病）或脑部创伤时，少突胶质细胞会受到影响，导致神经元损伤。因此，研究少突胶质细胞的功能和机制对治疗神经系统疾病具有重要意义。

与星形胶质细胞相比，触角比较短，但分支比较多。

形成包绕轴突的髓鞘
摄取缓冲细胞外离子
清除死亡的神经元
影响运动功能
结构支架
神经元迁移
轴突生长

五、神经细胞骨架

神经微丝

他们是直径约10nm的长细丝，有肌动蛋白和肌球蛋白组成。微丝以高度有序的结构存在。相互作用产生肌肉收缩。粗细介于肌动蛋白微丝（5nm）和微管（20nm）之间。由于这个原因，他们自然也被列入细胞骨架的一般成分。

微管

微管在不同细胞中有不同的功能。他们在细胞移动中起着重要的作用。是有丝分裂纺锤体的主要成分。它是参与细胞分裂时的细胞器，也是轴突和树突中的主要成分。和其他微丝一样，他们是多聚体结构，由大量的两种大小相似为50kDa的蛋白组成，分别是：α微管蛋白，β微管蛋白。
微管蛋白多聚化形成微管依赖于核苷酸GTP，和对多菊花有促进作用的微管相关蛋白，MAPs还有助于将微管定位于细胞膜或其他细胞骨架成份上。

轴浆运输

神经元已经进化出一系列精致的，被统称为轴浆运输的运输系统。他的运输系统被高度特异化了。因为在没有主动运输过程下，一个典型的蛋白质从胞体被动扩散移向末端时，每移动1cm大约需要10天。

其中有几种运输工具：分子马达，运动蛋白

六、神经元的电特性

神经元和其他细胞一样，有跨细胞膜的电压差。跨膜传导电压的迅速变化。称为动作电位

离子通道：电信号传导的基础

神经元与其他细胞一样存在膜电位。膜电位是由于膜两侧通过离子所携带电荷的不均匀分布所引起的。膜的通透性称为离子通道。

膜电位分三档：

去极化（往正电荷方向）
静息电位（ -40mV ~ -90mV ）
超极化（往负电荷方向）

膜的等效电路可以看作是一个电阻与电容并联:

跨膜电压定义为： $V_m$
膜的电阻定义为： $R_m$
膜的电容定义为： $C_m$

所以电压变化的速率时注入电流（ $I$ ）和电容两者的函数： $dV/dt=I/C_m$
因为电压的变化不可能立刻发生，需要由膜的时间常数 $τ$ 所决定： $τ=R_mC_m$
电压变化幅度（ $V_t$ ）随着时间（ $t$ ）呈指数性改变： $V_t = V_{new}-(V_{new}-V_{old})e^{-t/\tau}$

动作电位

电刺激会有一个阈值，超过阈值就会产生尖峰电压输出的反应。不同细胞会有一个不同的潜伏期。
具体顺序是：

频率编码

如果是持续刺激的话，则为

被动扩散和动作电位

我们前面讨论的内容，都是属于轴突中的一个点上膜电位的局部变化。但是我们也强调了轴突对于信息从神经元的一个部分传播到另一部分是专门化的。现在要问神经冲动是如何沿轴突从刺激点扩散的呢？

电压，在轴突上会按照距离的变化而呈指数衰减。这种现象称之为被动扩散。电压衰减的程度取决于膜的空间常数 $λ$ 空间常数定义为。电压变化下降到其开始值的 $1/ e$ 的距离。在某一距离 $d$ 上的电压 $V_d$ 可以按 $0$ 距离上的电压 $V_0$ 和空间常数来描述：

$V_d = V_0 e^{-d/\lambda}$

不同轴突的空间常数可以有显著的变化。它取决于轴托的直径和轴脱膜的分子特征。

当电压超过阈值的时候。去极化作用自然又发出很大的电压变化及动作电位。当动作电位沿着轴突扩散时，这个很大的电压变化具有衰减现象。
轴突信息的传输现将能使动作电位携带的信息精确如实地从神经元的一个部位传到另一个部位的轴。突膜的若干重要特征概括如下。：
（一）轴突膜存在着产生动作电位的阈值，以保证膜电位中小的随机的变异不被误解为有意义的信息。
（二）全或无定律确保一旦产生了动作电位便永远是完全的。以使信息沿着此途径丢失的可能性减少到最低限度。
（三）强度潜伏期相互关系和不应期与与之一起，使信息能以频率密码的形式进行编码。
（四）被动扩散现象，它只是由轴突膜的电缆样性质所产生的。允许动作电位沿着轴突传播核实信息在神经元内进行长距离的转移。万能万能。

动作电位沿着有髓轴突进行跳跃传导

动作电位沿着轴突传播的速度一定程度上是由髓鞘形成所决定的。这种现象是由于随烧是作为极好的电绝缘体而起作用的缘故。随烧是由大量缠绕在轴突上的神经胶质细胞膜层组成的。轴突和髓鞘之间的空间没有含离子的细胞外液，也没有电流在随鞘形成的区域中跨轴突膜进行流动。动作电位去极化作用沿着油水部分的被动扩散，能够引起邻近的节。超过阈值允许动作电位沿着轴突从结到结进行跳跃传导。

神经元电活动的不同形式

神经元电活动的不同形式包括静息电位、动作电位和突触传递。

静息电位：当神经元处于不受刺激的静止状态时，其细胞膜内外的电位差称为静息电位。静息电位的大小通常在-70毫伏左右，细胞外正电荷离子和细胞内负电荷离子之间的电化学梯度维持了这个电位。在静息状态下，神经元处于极化状态，也就是细胞内相对于细胞外的负电位，这种负电位是细胞内离子分布不均和离子通道的不透性所造成的。
动作电位：当神经元接受到足够大的刺激时，细胞膜内外的电位差会发生瞬间的变化，形成一个快速的、短暂的、无承续性的电位变化，这就是动作电位。动作电位的过程一般可以分为四个阶段：触发阶段、上升阶段、下降阶段和恢复阶段。动作电位是神经元信号传递的基础，它能够在神经元之间快速地传递电信号，从而使人体的各项功能得以正常运作。
突触传递：神经元之间是通过突触将电化学信号传递的。当动作电位到达神经元的终末部分时，会释放一些化学物质，被称为神经递质，通过突触传递到相邻神经元的细胞膜上。然后，神经递质会与细胞膜结合，导致神经元内部离子浓度的改变，从而产生另一个动作电位，这个过程就是突触传递。突触传递是神经元信号传递中非常重要的一个环节，它能够实现神经元之间的信息传递和神经递质的释放。神经元电活动的不同形式包括静息电位、动作电位和突触传递。

神经元对于持续刺激作用的反应

神经元对于持续刺激作用的反应可以分为两个阶段：兴奋期和抑制期。

在兴奋期，神经元会持续地接收刺激信号并产生动作电位，这个过程可以通过观察神经元的膜电位变化来进行观察。随着时间的推移，神经元的膜电位逐渐升高到一个临界阈值，然后产生一个动作电位，这个过程被称为阈值反应。阈值反应后，神经元会以一个固定的幅度和持续时间释放一定量的神经递质，将信号传递给下一级神经元或目标细胞。

在抑制期，神经元对于持续刺激的反应变得更加复杂。在持续刺激作用下，神经元会逐渐耗尽神经递质，导致神经元的兴奋性降低。同时，神经元周围的抑制性神经元也会被激活，释放抑制性信号抑制神经元的活动。这个过程可以帮助神经元在充满竞争性和冲突的环境中维持正常的活动水平。随着时间的推移，神经元对于持续刺激逐渐产生适应性反应，即逐渐降低响应的强度和持续时间，这个过程被称为适应性。

神经元对于持续刺激作用的反应是一个复杂的过程，涉及到神经元的兴奋和抑制，以及神经元的适应性反应。

膜离子通道

神经元膜离子通道是神经元膜上的蛋白质通道，可以调节离子在神经元内外之间的流动，从而控制神经元的兴奋性和抑制性。常见的神经元膜离子通道包括钠通道、钾通道和钙通道等。

钠通道

钠通道在神经元的动作电位产生中起着至关重要的作用。当神经元受到足够的刺激时，膜上的钠通道会迅速打开，导致大量钠离子从细胞外进入细胞内部，使膜电位从负值变成正值，神经元变得兴奋。钠通道分为快速的Nav1.1、Nav1.2、Nav1.3、Nav1.4、Nav1.5、Nav1.6、Nav1.7、Nav1.8和慢速的Nav1.9等亚型。

钾通道

钾通道在神经元动作电位中也发挥着重要作用。当神经元的钠通道打开后，膜电位迅速变正，此时钾通道会打开，使大量钾离子向细胞外部流动，导致膜电位回到负值，从而使神经元处于抑制状态。钾通道有多个亚型，如延迟整流Kv1.x、中间整流Kv2.x和快速激活Kv3.x等。

钙通道

钙通道在神经元的突触传递中起着重要的作用。当神经元受到足够的刺激时，钙通道会打开，使细胞内钙离子浓度升高，从而导致突触前膜释放神经递质到突触后膜，从而实现神经传递。钙通道有多个亚型，如L型、N型、P/Q型、T型等。

除了上述常见的神经元膜离子通道之外，还有一些其他类型的离子通道，如氯离子通道、膜电容通道等。这些神经元膜离子通道的复杂调节和相互作用，使得神经元能够以非常精确和多样的方式响应外部刺激，从而实现神经传递。

神经元不同种类的离子通道

钠通道：神经元主要有快速的Nav1.1、Nav1.2、Nav1.3、Nav1.4、Nav1.5、Nav1.6、Nav1.7、Nav1.8和慢速的Nav1.9等亚型。这些通道在神经元兴奋性和动作电位的产生中起着关键作用。
钾通道：神经元主要有延迟整流Kv1.x、中间整流Kv2.x和快速激活Kv3.x等亚型，这些通道是调节神经元兴奋性和抑制性的重要机制。
钙通道：神经元主要有L型、N型、P/Q型、T型等亚型，这些通道在神经元的突触传递中起着至关重要的作用。
氯离子通道：神经元主要有GABA-A型和Glycine型氯离子通道。当这些通道打开时，氯离子从神经元的外部进入神经元，使得神经元处于抑制状态。
钾钙离子通道：神经元主要有背钾钙离子通道(KCa)和钙激活的钾离子通道(SK)等。这些离子通道在神经元接收输入信号、产生输出信号和突触前膜释放神经递质时起着关键的作用。
膜电容通道：这些通道是控制神经元膜电位的重要机制。膜电容通道主要有电压门控离子通道和二级结构通道等。

以上是神经元不同种类的离子通道，不同种类的离子通道起着不同的作用，它们的复杂调节和相互作用，使得神经元能够以非常精确和多样的方式响应外部刺激，从而实现神经传递。