视网膜生理学与神经元建模
1. 引言
对生物视觉系统的研究涉及多个领域的知识,包括解剖学、生理学、信号处理和信息理论等。视网膜接收以光形式存在的视觉信息,并将其以轴突尖峰序列的形式传输到大脑,更确切地说是传输到外侧膝状体(LGN)。视网膜也是处理视觉信息的第一个器官,其功能包括光电转换、光强度适应、平滑(降噪)、空间带通滤波、创建并行通路、创建颜色对立通道以及模数转换等。
哺乳动物的视网膜包含50多种不同的解剖细胞类型,每种类型都有不同的功能。视网膜输出信号由同一视觉信息的许多不同特定用途的并行表示组成,这与视觉系统的其他部分类似。
2. 视网膜解剖结构
对视网膜进行详细研究的动物包括虎纹钝口螈、鱼类和龟类。在哺乳动物中,涉及的物种有兔子、大鼠和灵长类动物。灵长类动物的视网膜研究主要以猕猴为对象,其视网膜与人类视网膜有显著的相似性。
灵长类视网膜由中央凹和周边视网膜两个解剖学上不同的层组成。视网膜具有基本的层状结构,包括光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神经节细胞,这些细胞大致从外层到内层堆叠。电信号有双向流动:从外层到内层(前馈)和从内层到外层(反馈),也有水平方向的流动。以下是各类细胞功能的简要描述:
- 光感受器 :作为光电转换器,有视锥细胞和视杆细胞两种不同类型。
- 视锥细胞 :对颜色敏感,进一步分为L、M和S三种类型,分别对长、中、短波长的光表现出峰值敏感性。在人类中,这被称为三色视觉,λ max分别为420、530和565 nm。一些脊椎动物是二色或四色视觉。S - 视锥细胞在形态上独特,容易区分,在灵长类动物中,S -