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4. 微观尺度：动作电位（Spike）与局部场电位（LFP）
4.2 局部场电位（Local Field Potential，LFP）
摘要：神经系统的电活动跨越多个空间与时间尺度，形成了从微观神经元放电到宏观脑网络振荡的完整信号谱系。本文系统性地综述了动作电位（Spike）、局部场电位（LFP）、皮层脑电图（ECoG）、头皮脑电图（EEG）、事件相关电位（ERP） 及脑磁图（MEG） 的形成机制与物理原理。文章以生物电产生的基本原理为起点，阐述了不同信号在神经信息处理层级中的定位：动作电位作为信息的“数字”编码单元；LFP反映局部神经微环路的整合过程；ECoG捕获皮层柱尺度的同步化活动；EEG则呈现全脑尺度的节律振荡。本文重点剖析了各信号产生的生物物理基础、空间整合范围、容积导体效应及其在神经科学研究与临床中的应用意义，为多模态神经信号的解译提供了统一的理论框架。
关键词：动作电位；局部场电位；皮层脑电图；头皮脑电图；事件相关电位；容积导体；神经振荡；多尺度神经生理学
1. 引言
大脑是一个多尺度并行的信息处理系统，其电活动可同时通过多种技术进行观测。每种记录技术捕获不同空间尺度与生理起源的信号，形成了互补的观测窗口：从微电极记录的单个神经元动作电位（Spike） 和神经元集群的局部场电位（LFP），到硬膜下电极记录的皮层脑电图（ECoG），再到头皮电极记录的脑电图（EEG） 及其时间锁定的事件相关电位（ERP），乃至探测颅内电流所产生磁场的脑磁图（MEG）。理解这些信号的产生机制、物理原理及其相互关系，是精准解读神经数据、推动神经科学发现和下一代脑-机接口技术发展的基石。本文旨在构建一个从离子通道到全脑网络的多尺度神经电信号生成模型，清晰阐述其机理与区别。
图1：大脑中的神经信号记录
2. 多尺度脑神经电活动信号
大脑信息处理可概念化为一个跨尺度级联过程：局部突触输入（贡献LFP低频成分）整合后触发神经元放电（Spike）；特定功能网络内大量神经元的协调放电，体现为局部场电位或ECoG的节律振荡；多个脑区之间的大规模同步化，则构成了头皮EEG/MEG所观测到的宏观节律（如alpha波）。ERP是这一过程在特定时间点被事件“对齐”后的突出表现。表1显示了多尺度脑神经电活动信号的整体概述。
表1：多尺度脑神经电活动信号整体概述
| 信号类型 | 空间尺度 | 主要生理起源 | 频率特性 | 记录方式 | 核心信息 |
|---|---|---|---|---|---|
| 动作电位 (Spike) | 单个神经元 | 轴丘/胞体Na⁺电流 | >300 Hz | 细胞内/外微电极 | 神经元编码，放电时序，细胞类型识别 |
| 局部场电位 (LFP) | 局部微环路 (~100-500 μm) | 突触后电流、树突Ca²⁺电流 | <300 Hz (主成分<100 Hz) | 同一微电极（低通滤波） | 局部网络振荡，突触输入整合，认知过程 |
| 皮层脑电图 (ECoG) | 皮层局部区域 (mm²-cm²) | 浅层与深层锥体神经元同步化突触电流 | 0.5-200+ Hz | 硬膜下/外网格或条状电极 | 皮层区域网络活动，高信噪比皮层节律，功能定位，癫痫灶定位 |
| 头皮脑电图 (EEG) | 全脑皮层 (宏观) | 大范围锥体神经元同步化活动，经容积导体传导 | 0.5-100 Hz (临床) | 头皮电极 | 全脑状态，认知节律，临床神经病学诊断 |
| 事件相关电位 (ERP) | 特定神经网络 | 事件相关的神经元集群同步化活动 | 与EEG/ECoG相同 | EEG/ECoG时间锁定平均 | 特定认知加工阶段 |
| 脑磁图 (MEG) | 全脑皮层 (宏观) | 主要是锥体神经元细胞内电流（切向偶极子） | 与EEG类似 | 超导传感器阵列 | 无衰减传导的皮层活动，与EEG互补，定位更准 |
3. 神经电信号的共同生物物理基础
所有神经电信号的源头均在于神经元膜电位的变化，其核心是离子的跨膜运动。
3.1 静息膜电位
静息膜电位（Resting Membrane Potential，RMP），由钠-钾泵（Na⁺/K⁺-ATPase） 建立的离子浓度梯度（膜内高K⁺，膜外高Na⁺）和膜对K⁺的高通透性共同维持，典型值约为-70 mV。
图2：静息膜电位示意图
3.2 突触后电位
突触后电位（Postsynaptic Potential，PP）是神经递质门控离子通道开放产生的局部电位变化：
-
兴奋性突触后电位（EPSP）：Na⁺/Ca²⁺内流引起去极化。
-
抑制性突触后电位（IPSP）：Cl⁻内流或K⁺外流引起超极化。
-
这些分级电位可在时间和空间上进行总和。
图3：突触后电位形成示意图
3.3 动作电位
当去极化达到阈值，电压门控Na⁺通道再生性开放，产生一个快速的、遵循“全或无”定律的尖峰脉冲，负责信号的远距离传导。
动作电位（Action Potential，AP）是神经元信息传递的“数字”单元。其产生由电压门控离子通道的动态决定，经典描述基于Hodgkin-Huxley模型：
其中，m, h, n 为门控粒子概率，描述了钠通道激活、失活和钾通道激活的动力学。这一过程在轴突初始段达到阈值后，产生一个全或无、可沿轴突传导的快速去极化脉冲（约1ms）。
图4：动作电位形成示意图
通过胞外微电极记录的Spike，是细胞膜外快速电流变化的反映。其波形特征可识别不同神经元类型。神经元通过Spike的发放率和精确时序来编码信息，是研究神经信息处理的基本对象。
图5：Spike信号记录示意图
4. 微观尺度：动作电位（Spike）与局部场电位（LFP）
4.1 动作电位（Spike Potential）
在微观尺度上，神经电活动主要通过两种互补的信号形式展现：动作电位（Spike）与局部场电位（LFP）。Spike本质上就是单个神经元产生的动作电位，因在电位波形图上呈现尖锐的峰值而得名，是反映单个神经元兴奋状态的微观脑电信号。其形成机制与上述动作电位的产生过程完全一致，核心是细胞膜上钠、钾离子通道的有序开放与关闭所介导的离子跨膜流动。与宏观的EEG信号不同，Spike的幅度较大（通常为几十到上百微伏），持续时间极短（仅1~2 ms），空间分辨率极高，可精准定位到单个神经元。
图6：采集到的Spike信号
动作电位承载着神经元的输出信息，其编码方式丰富多样，包括放电频率的变化、特定的发放时间模式以及神经元集群间的放电同步性。在实验记录中，通常使用细胞外微电极（如金属或硅基电极），并通过对原始信号施加高通滤波（例如，截断频率高于300赫兹）来分离和提取出这些尖锐的Spike信号。
4.2 局部场电位（Local Field Potential，LFP）
与离散的Spike不同，局部场电位（LFP） 则反映了神经元群体的“模拟”整合活动。它的产生机制主要源自记录电极附近（半径约100至500微米范围内）神经元集群所产生的突触后电流总和，这些电流包括树突和胞体上的兴奋性与抑制性突触后电位（EPSPs/IPSPs），以及由电压门控钙通道介导的树突电流。值得注意的是，动作电位本身对LFP的直接贡献微乎其微。
LFP的物理本质是这些跨膜电流在细胞外空间中形成的源-汇分布所产生的低频（一般低于250-300赫兹）电压波动。因此，LFP更侧重于编码局部神经微环路的输入信息与内部处理过程，例如theta或gamma频段的振荡活动、神经调质的状态以及特定的认知过程信息。在记录上，LFP与Spike可使用同一根微电极采集，但通过低通滤波（如低于300赫兹）即可从原始信号中获得LFP成分。
图7：采集到的LFP信号
5. 介观与宏观尺度：ECoG、EEG与ERP
当我们把观察尺度从微观局部扩展到更大的脑区乃至全脑时，主要的信号形式转变为皮层脑电图（ECoG）、头皮脑电图（EEG）和事件相关电位（ERP）。
5.1 皮层脑电图（ECoG）
皮层脑电图（Electrocorticography，ECoG） 是一种介观尺度的记录方式，其电极被直接放置于大脑皮层表面（硬膜外或硬膜下）。它的产生机制是电极下方数个平方毫米至平方厘米的皮层区域内，大量（主要是第II/III层和第V层）锥体神经元同步化突触后电流的总和。与LFP相比，ECoG整合的空间范围更大，能够覆盖多个皮层功能柱，从而反映更宏观的区域性网络活动。与EEG相比，由于ECoG信号无需经过高电阻的颅骨和头皮的衰减与空间模糊化，因此它拥有更高的信噪比、更优的空间分辨率（可达毫米级）以及更宽的有效频带（通常可达200赫兹以上）。这些优势使其在临床癫痫病灶的精准定位和需要高性能控制的高级脑机接口研究中具有不可替代的价值。
图8：ECoG信号采集位置示例
5.2 头皮脑电图（EEG）
头皮脑电图（Electroencephalogram，EEG） 是我们最熟知的宏观脑电信号，它本质上是皮层产生的电活动（类似ECoG信号）经过大脑、脑脊液、颅骨和头皮这个分层容积导体传导后，在头皮表面记录到的电位差。其中，高电阻的颅骨对信号造成显著的衰减（约10-100倍）和强烈的空间低通滤波效应。EEG的核心发生器是大脑新皮层中排列整齐的锥体神经元群，这些神经元在大范围（数平方厘米）内进行同步化活动（例如10赫兹左右的alpha节律）是形成可记录EEG信号的关键。深层脑结构（如丘脑、海马）的活动主要通过调制皮层神经元的同步化状态来间接影响EEG。因此，EEG主要反映全脑尺度的状态变化（如睡眠与觉醒周期）、节律性振荡以及大范围的认知加工过程。其主要的局限性在于空间分辨率较低（厘米级），并且对大脑深部和小范围的局灶性活动不够敏感。
图9：EEG信号采集示例
5.3 事件相关电位（ERP）
事件相关电位（Event-Related Potentials，ERP） 本身并非一种独立的生理信号，而是从EEG（或ECoG）数据中提取出的一种特殊成分。其本质是与特定感觉、认知或运动事件在时间上精确锁定的脑电电位变化。它的产生机制在于，当大脑处理特定事件时，参与该过程的大量神经元会以一种高度时间同步化的方式被激活或抑制，从而在背景脑电中产生一个微弱的、但波形固定的电响应。通过将多次相同试验的脑电片段进行平均叠加，可以极大地削弱随机的背景脑电噪声，从而凸显出这个与事件相关的稳定电位。ERP包含一系列具有特定潜伏期、极性和头皮分布特征的成分，例如标志早期感觉加工的P100成分、与冲突监测相关的N200成分以及反映注意力分配和上下文更新的P300成分。这些成分已成为认知神经科学研究中剖析信息加工时间进程的利器。
图10：事件相关电位示例
6. 其他重要神经信号
6.1 脑磁图（MEG）
脑磁图（Magnetoencephalography，MEG） 测量的就是神经电流产生的微弱磁场。其产生原理基于物理学中的毕奥-萨伐尔定律：神经元内部的电流（主要是锥体神经元顶树突内的细胞内电流）会在其周围空间产生磁场。MEG使用极其灵敏的超导量子干涉仪（SQUID）阵列在头皮外测量这些磁场。与EEG相比，MEG具有显著优势：由于磁场几乎不受头皮、颅骨等不均匀导电介质畸变的影响，其空间定位准确性更高；它对位于脑沟壁的切向偶极子尤为敏感。但其劣势在于，对位于脑回表面的径向偶极子不敏感，且设备非常昂贵。与EEG类似，MEG信号同样反映了大规模同步化的神经活动。
图11：脑磁图采集示例
6.2 诱发电位（EPs）与感觉诱发电位（SEPs）
此外，诱发电位（Evoked Potentials，EPs），特别是感觉诱发电位（Somatosensory Evoked Potentials，SEPs），是ERP的一个子类。它们特指由明确的感觉刺激（如视觉闪光、听觉短音或体感电脉冲）所诱发，在特定神经传导通路或初级感觉皮层产生的电位。由于其反应具有高度的可重复性和通路特异性，感觉诱发电位被广泛用于临床评估感觉通路（如视神经、听觉通路）的完整性，以及在神经外科手术中进行实时功能监测，以保护重要的神经结构。
图12：诱发电位采集示例
7. 信号间的转换、关联与多模态融合
7.1 跨尺度信号的内在联系
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Spike→LFP：局部神经元集群的Spike发放驱动突触传递，其总和形成LFP的低频成分（<200 Hz）。高频LFP（>200 Hz）有时与多细胞Spike活动直接相关。
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LFP/ECoG→EEG：只有空间范围足够广、频率相对低（因颅骨滤波）且高度同步的皮层活动，才能为头皮EEG所探测。ECoG可视为EEG在皮层表面的“高清版本”。
7.2 相位-振幅耦合：跨频率相互作用的窗口
相位-振幅耦合是揭示跨尺度/跨频带相互作用的重要现象。例如，海马或新皮层中低频θ振荡的相位，常常调制着高频γ振荡的振幅或神经元Spike发放的概率，这种机制被认为在信息选择、传递和记忆编码中起关键作用。
7.3 多模态融合研究范式
现代神经科学研究趋向于同步采集多尺度信号，以克服单一模态的局限：
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EEG-fMRI/NIRS：结合EEG的高时间分辨率和功能成像（fMRI/NIRS）的高空间分辨率，研究全脑血流动力学与电活动的关联。
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颅内（LFP/Spike）-ECoG-EEG同步记录：在临床癫痫监测中，结合不同深度和表面的电极，构建癫痫网络传播的精确模型。
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MEG-EEG联合源定位：利用MEG对切向源敏感、EEG对径向源敏感的特点，提高脑电源定位的准确性。
8. 总结与前沿展望
大脑多尺度电信号的形成是一个从微观离子运动到宏观场动力学的连续统一过程。理解EEG、Spike、LFP、ECoG等信号各自独特的产生机制与物理限制，是正确解读神经活动、开发神经技术和诊疗脑疾病的前提。
理解多尺度神经电信号的形成机制具有深远意义：
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指导实验范式与临床诊断：根据研究目标（如单个神经元编码、局部环路振荡、全脑网络连接）选择最合适的记录模态。临床癫痫诊断中，EEG用于初筛，ECoG用于精准定位致痫灶。
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赋能脑机接口技术：侵入式BCI利用Spike解码精细运动，利用LFP/ECoG解码运动意图或认知状态；非侵入式BCI主要依赖EEG/ERP。混合BCI成为趋势。
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推动计算神经模型发展：多尺度生成模型（如从LFP推算突触输入，从EEG反演皮层源活动）是连接微观机制与宏观现象的关键桥梁。
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促进多模态融合：结合EEG/MEG的高时间分辨率与fMRI的高空间分辨率，或结合ECoG与局部微电极记录，能全面解析脑功能。
未来，随着高密度柔性电极阵列、无线可植入系统和先进信号处理算法（如深度学习在跨尺度解码中的应用）的进步，我们将能以前所未有的精度和广度解析大脑的动态工作机理，为理解认知、治疗疾病和增强人类能力开辟新途径。
参考文献
[1] Buzsáki, György, Costas A. Anastassiou, and Christof Koch. "The origin of extracellular fields and currents—EEG, ECoG, LFP and spikes." Nature reviews neuroscience 13.6 (2012): 407-420.（该综述是理解多尺度神经电信号（EEG、ECoG、LFP、Spike）物理起源的基石性文献，详细阐述了它们之间的区别与联系。）
[2] Einevoll, Gaute T., et al. "Modelling and analysis of local field potentials for studying the function of cortical circuits." Nature Reviews Neuroscience 14.11 (2013): 770-785.（这篇综述系统论述了LFP的产生原理、建模方法及其在解析皮层环路功能中的应用，是理解LFP的权威文献。）
[3] Miller, Kai J., et al. "Power-law scaling in the brain surface electric potential." PLoS computational biology 5.12 (2009): e1000609.（此研究探讨了ECoG信号的频谱特性，为理解ECoG所反映的皮层网络活动提供了重要视角。）
[4] Henry, J. Craig. "Electroencephalography: basic principles, clinical applications, and related fields." Neurology 67.11 (2006): 2092-2092.（本书是脑电图领域的经典教科书，全面涵盖了EEG的生物物理基础、记录技术、正常与异常模式及临床应用。）
[5] Hodgkin, Alan L., and Andrew F. Huxley. "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve." The Journal of physiology 117.4 (1952): 500.（这篇诺贝尔奖获奖论文建立了动作电位产生的数学模型（H-H模型），是计算神经科学和生物物理学的奠基之作。）
Tips：下一讲，我们将进一步探讨，脑电信号的常见噪声与去噪技术。
以上就是多尺度神经电信号的形成机制、原理与关联性分析的全部内容啦~
我们下期再见，拜拜(⭐v⭐) ~
（Ps：有代码实现需求，请见下列【微信名片】或【主页信息】，谢谢支持！~）
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