10、甲壳类动物运动模式生成网络解析

甲壳类动物运动模式生成网络解析

1. 研究背景与重要性

理解如行走和游泳等节律性运动模式的起源一直是神经科学的一个基本目标。后来发现大脑活动中存在多种同时出现的节律，且这些节律会随唤醒和注意力的变化而改变，这进一步激发了相关研究的兴趣。

无脊椎动物标本在这些研究中一直占据着重要地位。它们具有诸多优势，比如在体外易于维持，拥有解剖学上分散的神经系统（与脊椎动物高度集中的系统不同），神经元较大，便于记录，并且在同一物种的不同个体中神经元可重复识别，神经元数量和突触连接固定。小龙虾和蝗虫是最早明确证明中央模式发生器（CPGs）存在的标本。CPGs 是一种神经网络，能够在没有感觉反馈或模式化中央输入的情况下自发产生节律性、模式化的神经输出。后续在众多系统中的研究表明，CPGs 能产生节律性运动模式的基本节律和相位，解决了长达 50 年的关于此类模式是由自发的中央节律性产生还是通过反射链（模式中每个单独运动产生的感觉反馈触发模式的下一个运动）产生的争议。

然而，在实际情况中，自发的中央节律性和运动诱导的感觉反馈的相对重要性在不同的运动模式中差异巨大。例如，陆地运动等运动模式对感觉反馈的依赖性很强，以至于很难让孤立的神经系统产生任何节律性输出。因此，细胞水平的实验工作存在偏向性，更多地关注对感觉输入依赖性较小的运动模式，如游泳、飞行、呼吸、心跳和肠道运动等。尽管如此，即使在这些情况下，感觉反馈通常也会显著提高 CPG 的周期频率和神经元放电的稳定性。

从进化的角度来看，脊椎动物、蠕虫和软体动物、节肢动物和线虫以及水母等都拥有能够产生节律性运动的神经系统，这表明能够产生节律性运动的神经系统在动物进化早期就已经出现。而且，历史表明从无脊椎动物研究中发现的许多神经和网络特性，如动作电位