17、利用神经网络模型探索行为进化

最新推荐文章于 2025-11-24 21:26:24 发布

wasm7browser

最新推荐文章于 2025-11-24 21:26:24 发布

阅读量41

点赞数

CC 4.0 BY-SA版权

分类专栏：神经网络解码动物行为文章标签：神经网络行为进化信号进化

本文链接：https://blog.youkuaiyun.com/wasm7browser/article/details/154629638

神经网络解码动物行为专栏收录该内容

20 篇文章 ¥499.90

订阅专栏¥69.90

会员秒杀 ¥9.9 重磅福利

超级会员免费看

利用神经网络模型探索行为进化

1. 神经网络的约束与行为进化的影响

在研究神经网络时，我们发现其存在一些约束和偏差。例如，当刺激聚焦在视网膜上时，网络会以适当的方式做出反应。然而，在模拟中，即使眼睛不能移动，网络也能识别所有位置的刺激，但如果眼睛可以移动，这种更复杂的识别方式往往不会进化出来，因为从一个无组织的网络开始实现它需要更精细的权重组织。

这些约束和偏差不仅存在于神经网络中，在决策、受体、效应器以及基因到网络的映射中也可能出现。不过，这并不改变网络具有高度灵活性的基本结论，它能够实现大多数输入 - 输出映射和学习程序。大多数约束和偏差是暂时的，但有些，如与刺激强度相关的约束，可能很难克服。

如果真实的神经系统具有与神经网络模型类似的偏差和约束，那么对行为进化会产生一系列影响。以动物对幼崽的反应为例，进化理论预测父母应该只照顾自己的幼崽或在某些情况下照顾亲属的幼崽，但在动物中收养无关幼崽的现象并不罕见。这可能是因为进化在解决这个问题时面临困难，因为它需要对非常相似的刺激做出相反的反应。例如，对幼崽总体上采取更具攻击性和较少关怀的行为可能会导致对自己幼崽的照顾减少，所以动物可能会选择对幼崽总体上采取更关怀的行为。像海鸥，它们经常捕食同类的雏鸟，但有时会把雏鸟带回巢穴后却不杀死它，反而收养它。虽然我们不能证明这种行为是由于辨别约束而进化出来的，但这种可能性值得考虑。

2. 探索行为进化的理论方法

2.1 标准理论方法

目前，有两种常见的理论方法用于探索行为的进化。
- 基于行为变量的策略定义 ：这种方法将策略定义为行为变量（表型变量），并假设进化直接作用于这些变量。例如，在研究战斗行为的进化时，可以定义“如果争夺资源的价值超过阈值就战斗，否则放弃”这样的策略。这些策略通常被认为可以直接从亲代传递给子代，并且有时会通过突变发生轻微变化。
- 基于遗传机制的策略定义 ：该方法假设存在一种遗传机制来编码行为策略。例如，不同的策略可能对应于特定基因位点上的不同等位基因，或者多个位点上等位基因的组合。

这两种方法都为行为进化的研究提供了重要的见解，但它们通常没有考虑行为系统的个体发育和运作。

2.2 神经网络模型的应用

神经网络模型为研究行为进化提供了新的视角。它不仅具有生物现实性，包括灵活性、效率以及偏差和约束等特点，还具有通用性，因为大多数动物的行为机制基本设计相似，物种特异性行为的进化可以在神经网络模型的框架内进行研究。

2.2.1 神经网络在不同选择类型下的应用

频率独立选择 ：在这种选择下，进化动态相对简单，预期随着进化时间的推移会积累改进。如果假设行为映射是一个网络，那么寻找最优解决方案意味着针对网络变量（如连接权重和指定网络架构的变量）进行优化，而不是针对行为层面的变量或决策规则。可以使用优化理论来寻找使适应度最大化的神经网络，但目前尚未有相关研究。也可以通过进化模拟或其他动态方法来寻找解决方案，这两种方法的结果可能不同。前者可以找到最优的网络策略，但前提是能够解决优化问题；后者则会受到初始网络架构选择、吸引盆和局部适应度最大值等因素的影响。
频率依赖选择 ：这种选择下的进化更为复杂，因为选择压力会随着进化而变化。可以使用标准的进化博弈论来寻找进化稳定策略（ESS）的网络，但目前还没有人这样做。另一种选择是进行进化模拟，它不仅可以描述进化稳定的行为，还可以描述在持续变化且没有稳定性的情况下出现的行为。

2.2.2 神经网络对行为进化研究的贡献

揭示输入 - 输出映射的难度 ：神经网络表明，某些输入 - 输出映射更难实现甚至不可能实现。即使某个映射理论上可以实现，行为机制中的偏差仍然会影响进化的方向。例如，在研究昆虫对宿主植物偏好的进化时，使用三层神经网络对动物的识别系统进行建模，结果发现，尽管许多宿主植物具有相同的质量，但网络通常只进化到识别一种植物。这表明专家策略可能更常见，因为它们更容易由神经系统形成，因此比通才策略更容易进化。
体现泛化能力的影响 ：神经网络具有自发泛化的能力，对相似的刺激会做出相似的行为反应。这种泛化能力在许多进化问题中可能很重要，例如涉及高维刺激（如通过多个受体接收的视觉刺激）的问题。行为系统中的偏差还会对社会互动的进化产生额外的影响。在存在个体间利益冲突的情况下，自然选择会倾向于能够利用他人的社会策略，例如利用行为机制中的偏差。这对操纵策略和信号形式的进化都有影响。
提供学习对行为进化影响的见解 ：可以使用神经网络作为更现实的学习和记忆模型来分析学习如何影响行为的进化。例如，Kamo的研究表明，当接收器学习识别信号且每个接收器只遇到信号几次时，信号会最夸张和昂贵；如果学习机会很多或者对信号的识别是遗传继承的，那么进化出的信号成本会更低、夸张程度也会更小。
研究行为系统的进化 ：通过让网络的特征更自由地进化，可以直接研究行为系统的进化，这有助于了解行为和神经系统功能结构的进化。例如，可以尝试理解感觉预处理、学习、调节状态和决策等机制（即网络）是如何进化的，并将模拟结果与不断增长的行为神经生物学文献进行比较。

3. 神经网络模拟行为进化的技术

大多数使用神经网络模型研究行为进化的模拟围绕以下核心步骤构建：
1. 创建一个初始的网络种群。
2. 计算所有网络的适应度。
3. 根据适应度决定哪些网络“繁殖”以及繁殖的程度。
4. 对一些网络进行突变。
5. 如果满足停止标准，则结束；否则，返回步骤2。

在进行实际模拟之前，还需要确定一些细节，例如如何产生突变体（即哪些变量可以突变以及具体如何突变）、种群的大小和繁殖方式。最简单的选择是种群大小为2和无性繁殖，此时一般过程如下：
1. 选择一个初始网络（网络1）。
2. 计算网络1的适应度。
3. 复制网络1，得到网络2。
4. 对网络2进行突变。
5. 计算网络2的适应度。
6. 比较网络1和网络2的适应度。
7. 保留适应度更高的网络，并将其标记为网络1。
8. 如果满足停止标准，则结束；否则，返回步骤2。

这个简单的算法可以根据具体问题进行扩展。例如，可以使用更大的网络种群，这在模拟进化博弈（频率依赖选择）时尤为重要，因为种群引入了自然的变异性。也可以考虑有性繁殖，即定义如何从亲代网络创建子代网络，但这并不容易，因为我们还没有完全理解基因如何编码神经系统。此外，还可以在进化模拟中包括个体和社会学习，这需要根据网络在模拟生活中的行为来计算适应度，因为网络在这个过程中可以学习。

4. 神经网络在行为进化研究中的实例

4.1 信号发送者与接收者的共同进化

4.1.1 进化冲突与“存在游戏”

社会进化中的一个重要特征是进化利益冲突。当一个个体的预期繁殖或适应度可以以牺牲其他个体为代价而增加时，就会出现这种冲突。例如，猎物希望捕食者不攻击，竞争者希望对手放弃，忙碌的雌性希望雄性停止求偶。在自然界中，有许多成功操纵他人行为的例子，如蓝色蝴蝶的幼虫能够说服蚂蚁将它们带到蚁巢，在那里它们以蚂蚁的幼虫和蛹为食。

为了深入了解操纵如何进化和持续存在，我们考虑一个简单的进化冲突案例，即“存在游戏”。在这个游戏中有两个玩家，一个行动者和一个反应者。行动者要么存在（ν = 1）要么不存在（ν = 0），且没有行动选择。反应者根据行动者是否存在来决定付出的努力x（x > 0）。在行动者存在的情况下，反应者的收益先随x增加然后减少；行动者从反应者的努力中获得的收益则随x不断增加。在行动者不存在的情况下，反应者付出努力x > 0会得到负收益。该游戏可以用以下公式形式化表示：
[
\begin{cases}
F_A(x) = x \
F_R(x) =
\begin{cases}
x - x^2, & \nu = 1 \
-x^2, & \nu = 0
\end{cases}
\end{cases}
]
其中，$F_A$是行动者的收益（适应度），$F_R$是反应者的收益。

4.1.2 不同分析方法的结果

标准ESS解决方案 ：在这种情况下，我们假设反应者是唯一有行动选择的玩家。反应者的策略包括在行动者存在和不存在时分别付出的努力水平。通过找到使反应者收益最大化的努力水平，我们发现当行动者存在时，最优努力是x = 0.5，此时行动者和反应者分别获得0.5和0.25的收益；当行动者不存在时，反应者的最优努力是x = 0。这个解决方案是一个均衡，并且是进化稳定的，因为如果反应者的策略偏离了最优值，选择会将其恢复到最优水平。在这个ESS中，不存在操纵行为，因为在均衡状态下，反应者的反应必须是最优的。
多个行动者外观和查找表反应者 ：在现实中，反应者需要从感官输入中推断行动者的存在与否，并且行动者可能有多种外观。这些外观会产生不同的刺激模式，从而可能引发反应者截然不同的反应。在博弈论中，通常会有意或无意地限制考虑的策略数量。但从进化的角度来看，这些简化假设并不总是合理的。当允许行动者有多种外观，并且反应者的策略是一个查找表，存储对每个行动者外观的响应时，模拟结果显示游戏具有高度动态性。随着行动者外观数量的增加，反应者更难抵抗操纵，会付出更大的努力。稳定的均衡只在行动者的外观数量限制为1时存在。反应者无法进化出有效的反操纵措施，因为它们对行动者当前未使用的外观的反应在选择上是中性的，容易受到突变和漂移的影响。当行动者群体中偶然出现能刺激反应者付出超过最优努力的外观时，这些外观会受到选择的青睐并迅速传播，这被称为感官剥削。
多个行动者外观和神经网络反应者 ：当用三层前馈神经网络代替反应者的查找表时，会产生一些有趣的结果。反应者的策略空间不再是独立努力的数组，而是较少数量的网络权重。这是对实际反应者（动物）更现实的模型，例如它能自发地将熟悉的经验泛化到新的体验中。模拟结果显示，在共同进化过程中会维持一定程度的操纵。当反应者的进化停止时，行动者的操纵效率会提高；当行动者的进化停止时，反应者会进化出最优努力。与查找表相比，神经网络对新刺激更“智能”，这至少归因于两个因素：网络不愿意对非常不同的刺激产生相同的反应，以及存在一个共同的输出机制，很难从中引出大幅偏离反应者最优值的响应。
复杂性的影响 ：从查找表和更智能的神经网络的比较中，我们会思考行为机制是否可以变得足够“智能”以有效消除操纵并恢复博弈论的预测。增加机制的复杂性通常可以更准确地解决问题，但这也可能带来新的问题。随着复杂性的增加，生物体能够感知的不同刺激数量可能会增加，生理和生化过程受到干扰的可能性也会增加。例如，具有更多受体的眼睛可以进行更准确的辨别，但也可能使生物体更容易受到操纵。而且，新的复杂机制也会有自己的偏差，在面对新问题时不一定比原来的机制更有效。
高成本外观的积累 ：在另一项研究中，我们研究了进化冲突与成本之间的关系。信号由一个5×5的网格组成，每个单元格的值可以在0（黑色）到1（白色）之间变化，0.5对信号携带者的生存最为有利。因此，信号在生存方面的成本是单元格值与0.5偏差的函数。考虑了两种类型的冲突，一种是行动者（信号发送者）之间为了获得信号接收者（反应者）的有利响应而竞争，另一种是行动者和反应者之间关于反应者响应的冲突。模拟结果表明，随着冲突的增加，行动者愿意承担更大的信号成本。

4.2 信号形式的进化

4.2.1 自然信号的特点

在自然界中，我们发现信号形式具有极大的多样性。在密切相关的物种中，信号的形式通常比非信号特征更加多变。例如，鸟类的羽毛颜色在属内的变化程度往往比喙、翅膀或身体形状等其他形态特征大得多。在某些分类群中，信号形式还存在相当大的种内变异。这表明信号进化中普遍存在不稳定性。有趣的是，信号形式相对独立于上下文和系统分类群，例如珊瑚礁鱼类令人惊叹的多样体色，除了某些欺骗情况外，其特定外观很难为其功能提供线索。

然而，自然信号也呈现出一些共同的主题：
- 元素特征 ：信号通常由多个不同的元素组成，其中一些元素可能会被夸大和/或与其他信号元素形成对比。
- 重复与对称 ：元素可能会重复多次，并且通常会排列成各种对称形式。
- 与背景的关系 ：信号既可以在孤立状态下引人注目，也可以因为与背景不同而显得突出。
- 独特性 ：信号具有明显的独特性，达尔文注意到，旨在引发相反反应的信号在形式上往往相反，即“对立原则”。

4.2.2 视觉信号的进化模拟

我们通过计算机模拟研究了视觉信号形式的进化，使用神经网络作为接收器的识别和决策机制。在大多数模拟中，发送者的适应度受益于接收器的特定响应，而接收器的适应度取决于其区分发送者外观和其他刺激（包括背景）的能力。引入了发送者 - 发送者冲突（多个发送者竞争有利响应）和发送者 - 接收者冲突（接收器并非总是对发送者的信号做出有利响应）。基于类似模拟的多项研究表明，可以生成视觉信号的大多数常见主题，如大小和颜色的夸张、对比、对称和重复。这些结果主要归因于两个因素：当前的识别/辨别问题和网络中的偏差。例如，如果接收器需要区分纯黑色刺激和白色背景，信号会进化出黑白对比的图案；如果信号还以不同的方向呈现，结果会是对比对称的图案。对对称的偏好可以在神经网络中从对不对称图案的经验中产生，当训练网络识别两个互为镜像的不对称图案时，某些对称图案可能会引发比训练图案更强的响应，这种偏好在真实动物中也得到了证实。值得注意的是，根据这种解释，引人注目的信号不一定是为了准确传递信息，因为网络（和真实动物？）可以很容易地被训练从所有方向识别不对称图案。

4.3 青蛙的雄性鸣叫和雌性响应的进化

以Túngara青蛙为例，Steven Phelps和Michael Ryan进行了一项案例研究。他们首先设计了能够对鸣叫做出响应的模型受体和网络结构。网络的“人工耳朵”是一个由15个单元组成的输入层，每个单元对一定范围的声音频率敏感。由于鸣叫具有重要的时间维度，因此选择了具有状态或上下文节点的递归网络。通过进化算法训练网络，使其能够区分雄性的真实鸣叫和相同频率范围内的噪声。然后，将进化后的网络对34种新刺激（包括相关物种的鸣叫和祖先物种的重建鸣叫）的反应与真实Túngara青蛙雌性的反应进行比较，结果显示网络很好地预测了雌性的反应（r = 0.80）。

研究人员还希望利用神经网络重建这些青蛙雄性鸣叫和雌性响应的进化历史，并研究过去雌性识别系统的选择压力如何塑造了雄性的鸣叫。在青蛙中，雄性的鸣叫和雌性对自己物种鸣叫的反应是自发发展的，不需要任何功能经验。Phelps和Ryan之前的研究表明，雌性青蛙对异种和（估计的）祖先鸣叫的反应不仅可以通过这些测试鸣叫与雌性自身物种鸣叫的相似性来预测。

综上所述，神经网络模型为我们研究行为进化提供了强大的工具，它能够考虑到行为系统的个体发育和运作，揭示标准方法难以发现的进化机制和现象。通过对不同实例的研究，我们可以更深入地理解行为进化的复杂性和多样性。

5. 神经网络在行为进化研究中的优势总结

5.1 弥补传统方法的不足

传统的行为进化研究方法，如基于行为变量和基于遗传机制的策略定义方法，虽然为我们提供了重要的见解，但它们往往忽略了行为系统的个体发育和运作。而神经网络模型能够很好地弥补这一不足，它考虑了神经系统的实际运作方式，包括其灵活性、效率以及存在的偏差和约束等特点。例如，在研究动物对幼崽的反应以及信号形式的进化等问题时，神经网络模型能够更真实地模拟生物的行为决策过程，揭示出传统方法难以发现的进化机制。

5.2 提供多维度的研究视角

考虑多种因素的相互作用 ：神经网络模型可以同时考虑多个因素对行为进化的影响，如信号形式、学习能力、感官处理等。在信号发送者与接收者的共同进化研究中，模型不仅考虑了行动者和反应者之间的利益冲突，还考虑了信号的形式、成本以及反应者的识别机制等因素，从而更全面地揭示了进化的动态过程。
研究不同选择类型下的进化 ：无论是频率独立选择还是频率依赖选择，神经网络模型都能进行有效的研究。在频率独立选择下，它可以针对网络变量进行优化，寻找使适应度最大化的解决方案；在频率依赖选择下，通过进化模拟，它能够描述进化稳定的行为以及在持续变化且没有稳定性的情况下出现的行为，这是传统方法难以做到的。

5.3 促进跨学科研究

神经网络模型的应用促进了行为学、神经生物学和计算机科学等多个学科的交叉研究。通过将神经网络模型的模拟结果与行为神经生物学的研究成果进行比较，我们可以更好地理解神经系统的功能结构是如何进化的。同时，计算机科学中的优化算法和模拟技术也为行为进化的研究提供了强大的工具，使得我们能够更深入地探索行为进化的奥秘。

6. 未来研究方向展望

6.1 进一步完善模型

考虑更多生物因素 ：目前的神经网络模型虽然已经考虑了一些生物因素，但仍有许多方面可以进一步完善。例如，可以考虑生物的生理节律、内分泌系统等对行为进化的影响，使模型更加贴近真实的生物系统。
提高模型的复杂性和准确性 ：随着计算机技术的不断发展，我们可以构建更加复杂和准确的神经网络模型。例如，增加网络的层数和节点数量，改进网络的学习算法，以提高模型对复杂行为的模拟能力。

6.2 拓展研究领域

研究更复杂的行为 ：目前的研究主要集中在一些相对简单的行为，如信号发送与接收、动物对幼崽的反应等。未来可以将研究拓展到更复杂的行为，如社会合作、文化传承等，以更全面地理解行为进化的机制。
探索不同物种的行为进化 ：目前的研究大多集中在少数几种物种上，未来可以扩大研究范围，探索更多物种的行为进化，比较不同物种之间的异同，从而揭示行为进化的普遍规律和特殊机制。

6.3 加强实验验证

虽然神经网络模型为我们提供了很多有价值的预测和解释，但这些结果还需要通过实验进行验证。未来可以设计更多的实验来验证模型的预测，例如通过基因编辑技术改变生物的神经系统，观察其行为的变化，从而进一步验证神经网络模型的有效性。

7. 总结

神经网络模型为行为进化的研究带来了新的视角和方法。它能够考虑到行为系统的个体发育和运作，弥补了传统方法的不足，提供了多维度的研究视角，促进了跨学科研究。通过对信号发送者与接收者的共同进化、信号形式的进化以及青蛙的雄性鸣叫和雌性响应的进化等实例的研究，我们更深入地理解了行为进化的复杂性和多样性。

然而，神经网络模型仍有许多需要完善和拓展的地方。未来，我们需要进一步完善模型，拓展研究领域，加强实验验证，以更全面、深入地揭示行为进化的奥秘。相信随着研究的不断深入，神经网络模型将在行为进化研究中发挥越来越重要的作用，为我们解开生物行为之谜提供更多的线索。

以下是一个mermaid格式的流程图，展示了神经网络模拟行为进化的核心步骤：

graph LR
    A[创建初始网络种群] --> B[计算所有网络的适应度]
    B --> C[根据适应度决定繁殖情况]
    C --> D[对一些网络进行突变]
    D --> E{是否满足停止标准}
    E -- 是 --> F[结束]
    E -- 否 --> B